Bois Commerciaux

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H. G. Richter et M. J. Dallwitz

Liste des Caractères

#1. <Famille:>/

Il est indispensable d'indiquer les références complètes de l'échantillon (famille, genre, espèce, auteurs). Pour les auteurs utiliser les abréviations utilisées par Mabberley (1987). Les références au "Dictionary of Flowering Plants and Ferns" (Willis 1973 et Mabberley 1987) permettront de définir les affinités de certains genres au sein de la famille, les noms usuels des familles. Lors de la mise en place de la base de données, indiquer également quel est le système de classification utilisée: par exemple Takhtajan 1980, 1987; Cronquist 1981, 1988; Thorne 1976 etc.

#2. <Nom botanique, synonymes:>/

#3. Nom commercial : <noms commerciaux, noms vernaculaires>/

#4. <Statut de protection selon les normes CITES: telles que répertoriées dans les listes données en annexes I, II et III>/

1. non protégé selon les normes CITES /

2. protégé selon les normes CITES Annex I/

3. protégé selon les normes CITES Annex II/

4. protégé selon les normes CITES Annex III/

Bien que l'IAWA n'en tienne pas compte, le niveau de protection de l'essence (espèce ou groupe d'espèces) est indiqué ici pour aider l'utilisateur à vérifier rapidement le niveau de protection du taxon. La CITES fournit trois niveaux de protection:

Les taxa considérés comme menacés d'extinction sont donnés dans l'ANNEXE I. La commercialisation de ces plantes ou toute partie de plantes est formellement interdite, tel le bois de rose du Brésil (Dalbergia nigra, FABACEAE).

Les taxa considérés comme surexploités mais non considérés comme en voie d'extinction peuvent être commercialisés de manière limitée. Ils sont donnés dans l'ANNEXE II. Leur commercialisation est strictement contrôlée: par exemple "kokrodua" (Pericopsis alata, FABACEAE; "lignum vitae" Guaiacum officinale et G. sanctum, ZYGOPHYLLACEAE).

L'ANNEXE III contient les taxa qui bénéficient d'une protection limitée (même niveau que celles de l'ANNEXE II) mais fixée par le pays lui-même; par exemple le "vrai Mahogany" (Swietenia macrophylla, MELIACEAE) au Costa Rica.

#5. Description basée sur <numero des échantillons observés>/

#6. <Port>/

1. arbre/

2. arbuste/

3. liane ou arbuste sarmenteux/

#7. Répartition géographique:/

1. Europe, sauf régions méditerranéennes/

2. Régions méditerranéennes, y compris l'Afrique du Nord et le Moyen- Orient/

3. Asie tempérée <Chine, Japon, ex URSS>/

4. Inde, Pakistan, Sri Lanka/

5. Birmanie (Myanmar)/

6. Thaïlande, Laos, Vietnam, Cambodge <Indochine>/

7. Indomalaisie <Indonésie, Philippines, Malaisie, Brunei, Papouasie-Nouvelle-Guinée, Iles Salomon>/

8. Iles du Pacifique <y compris la Nouvelle Calédonie, Samoa, Hawaii et Fidji>/

9. Australie/

10. Nouvelle, Zélande/

11. Afrique tropicale/

12. Madagascar et les îles de l'Océan Indien <Comores, Mascareignes>/

13. Afrique du Sud <au dessous du Tropique du Cancer>/

14. Amérique du Nord <au nord du Mexique>/

15. Mexique et Amérique Centrale/

16. Caraïbes/

17. Amérique du Sud tropicale/

18. Le sud du Brésil/

19. Amérique du Sud tempérée <comprenant l'Argentine, le Chili, l'Uruguay, et le sud du Paraguay>/

Différents critères peuvent être pris en compte pour diviser le monde en régions. La proposition suivante repose à la fois sur des critères biogéographiques et politiques. Les régions géographiques définies par Brazier et Franklin (1961) ont été retenues, mais quelques unes ont été subdivisées afin de permettre une plus grande précision.

Caractères généraux

#8. <Présence de> limites de cernes/

1. <microscopiquement> distinctes/

2. <microscopiquement> indistinctes ou absentes /

Limites de cernes de croissance distinctes = cernes de croissance ayant une limite marquée par un changement de structure brutal, correspondant souvent à une modification de la largeur des parois cellulaires et/ou du diamètre des fibres.

Limites de cernes de croissance indistinctes ou absentes = cernes vagues ou à limite peu distincte, marqués par un changement progressif de la structure des cellules, ou bien limite non visible.

Les limites de cernes peuvent correspondre à une ou plusieurs des modifications structurales suivantes:

a. Fibres ou trachéides de bois final à paroi épaisse, précédant des fibres ou des trachéides de bois initial à paroi mince (Weinmannia trichosperma - CUNONIACEAE, Laurus nobilis -LAURACEAE).

b. Une différence prononcée dans le diamètre des vaisseaux entre le bois final et le bois initial des cernes successifs, comme dans le cas des bois semi-poreux; exemple Juglans regia (JUGLANDACEAE), Ulmus procera (ULMACEAE).

c. Un parenchyme marginal (initial ou terminal comme chez Xylopia nitida (ANNONACEAE), Brachystegia laurentii (CAESALPINIACEAE), Juglans regia (JUGLANDACEAE), Liriodendron tupilifera (MAGNIOLACEAE). Du parenchyme tangentiel en bandes irrégulières mais non associé à une modification de la structure des fibres n'est pas considéré comme marginal et par conséquent n'est pas considéré comme une limite de cerne de croissance; exemple: Eschweilera subglandulosa (LECYTHIDACEAE), Irvingia excelsa (SIMAROUBACEAE).

d. Des trachéides vasculaires et des éléments vasculaires très petits et très nombreux ou formant l'ensemble des tissus du bois final, et absents du bois initial; exemple: Sambucus nigra (CAPRIFOLIACEAE).

e. Une diminution de la fréquence des bandes de parenchyme dans le bois final amenant à une zone distinctes de fibres; exemple: Lecythis pisonis (LECYTHIDACEAE), Donella pruniformis (SAPOTACEAE).

f. Elargissement local des rayons en début de cerne, exemple: Fagus spp. (FAGACEAE).

Voir Carlquist (1980, 1988) pour d'autres types de limites de cernes et pour les combinaisons possibles entre ces différents caractères.

COMMENTAIRES

Bien que l'absence de 'limites de cernes' soit un descripteur relativement clair, la différence entre limites 'indistinctes' et 'distinctes' est parfois arbitraire et il existe des cas intermédiaires. Les limites de cernes peuvent être distinctes si on les observe à l'oeil et il peut y avoir des limites indistinctes même au microscope. La détermination des limites de cernes doit se faire au microscope. Les limites de cernes indistinctes sont fréquentes chez les arbres tropicaux, comme Spondias mombin (ANACARDIACEAE), Parkia nitida (MIMOSACEAE), Coelocarpon preussii (MYRISTICACEAE), Xanthophyllum philippinense (POLYGALACEAE).

Une manifestation sporadique ou irrégulière de limites de cernes (due à des événements climatiques extrêmes et inhabituels) devra être notée comme étant une absence de cernes ou une limite indistincte.

#9. <Commentaires sur les cernes: observations supplémentaires ou commentaires, comme l'aspect macroscopique:>/

#10. <Couleur du> bois de coeur/

1. brun <nuances de brun>/

2. rouge <nuances de rouge>/

3. jaune <nuances de jaune>/

4. blanc ou gris/

5. noir/

6. violacé/

7. vert <nuances de vert>/

COMMENTAIRES

Dans le bois de coeur la grande variété de couleurs, des nuances et de combinaison de couleurs rend une classification impossible. Le bois de coeur est le plus souvent brun, rouge, jaune, blanc ou un mélange de ces couleurs. Un bois de coeur brun pur est très commun; le rouge ou le jaune pur sont rares; le blanc ou le gris sont relativement fréquents.

Chez de nombreux taxa, la couleur du bois de coeur n'est pas réduite à une seule nuance mais à une combinaison de plusieurs teintes et de nombreuses possibilités peuvent être notées ou utilisées lorsque l'on identifie un bois inconnu.

Des exemples de ces combinaisons sont: brun-rougeâtre chez Astronium spp. (ANACARDIACEAE), Hymenea spp. (CAESALPINIACEAE), Quercus rubra, Fagus spp. (FAGACEAE), Khaja spp., Swietenia spp (MELIACEAE); brun-jaune chez Distemonnanthus spp. (CAESALPINIACEAE), Chlorophora tinctoria (MORACEAE), Adina cordifolia (RUBIACEAE), Fagara spp (RUTACEAE), Mastichodendron spp. (SAPOTACEAE).

Des bois très clairs seront notés comme des combinaisons de blancs et de gris avec du brun et/ou du jaune comme Acer spp. (ACERACEAE), Alstonia spp. (APOCYNACEAE), Anisoptera spp. (DIPTEROCARPACEAE), Gmelina spp. (VERBENACEAE).

Des couleurs rares telles que le noir, le vert, l'orange ou le pourpre peuvent être utilisées seules, comme chez Diospyros ebenum (EBENACEAE) qui possède un bois de coeur noir typique. Mais le plus souvent elles seront employées avec d'autres nuances. Par exemple, la combinaison du brun et du vert apparaît chez Bucida buceras (COMBRETACEAE), Ocotea rodei (= Chlorocardium rodei, LAURACEAE), Liriodendron tulipifera, Michelia spp., Talauma spp. (MAGNIOLACEAE); un mélange de rouge, de brun, de jaune, d'orange dans le bois de Centrolobium spp. (FABACEAE), Guilandina echinata (CAESALPINIACEAE) et Aspidosperma spp. (APOCYNACEAE); des veines de brun, de rouge, de violet et de noir dans le bois de Dalbergia spp. (FABACEAE).

ATTENTION

Ne pas utiliser ce caractère pour des bois anciens, du matériel archéologique ou tout autre échantillon altéré par le temps, une inhumation, des traitements ou une attaque de pourriture.

Faire particulièrement attention à l'utilisation des couleurs 'blanche' ou 'grise' car elles caractérisent plutôt de l'aubier et non du bois de coeur.

#11. Bois de coeur <présence de veines>/

1. avec veines/

2. sans veines /

Du bois de coeur veinés est toujours employé en combinaison avec la couleur générale du bois de coeur, comme chez Microberlinia spp. (CAESALPINIACEAE) qui possède un bois de coeur brun avec des veines.

#12. Couleur de l'aubier <par rapport au coeur>/

1. identique au bois de coeur/

2. différente du bois de coeur/

Ce caractère ne peut être employé que lorsque l'on dispose à la fois du bois de coeur et de l'aubier, et doit être considéré en combinaison avec les autres caractères concernant les couleurs du bois de coeur. Le bois de coeur de certaines espèces comme Quercus alba (FAGACEAE) et Betula lenta (BETULACEAE) n'est guère plus foncé que l'aubier mais il s'en distingue facilement. Ainsi les rubriques 'couleur du bois de coeur' et 'bois de coeur veinés' s'appliquent à des taxa qui possèdent une telle caractéristique.

#13. <Présence d'une> odeur <si caractéristique>/

1. caractéristique/

2. absente /

Détecter une odeur prononcée peut être un caractère utile pour déterminer un certain nombre de taxa tels que Viburnum spp. (CAPRIFOLIACEAE), Ceratopetalum apetalum (CUNONIACEAE), la plupart des LAURACEAE, Cedrela (MELIACEAE) et Santalum (SANTALACEAE).

Pour des échantillons de bois secs, les substances chimiques responsables des odeurs peuvent s'être volatilisées, et il sera nécessaire de rafraîchir la surface ou de faire en sorte d'exhaler les odeurs en humidifiant l'échantillon, en soufflant dessus, en le mouillant et en le chauffant.

ATTENTION

Les odeurs sont variables et la perception varie d'un utilisateur à l'autre. Ce caractère est donc à utiliser avec précaution et dans un sens positif.

COMMENTAIRE

Le goût est délibérément exclu de la liste des descripteurs pour des raisons de sécurité. En particulier, certaines personnes peuvent être sensibles à certains composés et présenter des réactions allergiques graves.

#14. Densité <basale moyenne>/

g/cm3/

Densité basale = rapport entre la masse d'un échantillon de bois sec et la masse du volume d'eau déplacé lorsque celui-ci est immergé.

COMMENTAIRES

La densité est la masse par unité de volume; la densité basale est le rapport de densité d'un matériau sur la densité de l'eau et n'a donc pas d' unité. C'est parce que nous nous intéressons à la densité spécifique du bois que la densité du bois est portée au numérateur. Le volume du bois varie avec l'humidité, et pour des valeurs mesurées en dessous du point de saturation des fibres, il convient de mentionner à quel taux d'humidité la densité basale a été déterminée. La densité basale qui est basée sur le volume de bois vert (bois complètement imbibé ou au moins à son point de saturation des fibres en eau) est l'un des caractères les plus couramment cité (Panshin & De Zeeuw 1980).

Les autres caractères souvent employés sont la densité, qui est égale au rapport de la masse du bois sec sur la masse du bois vert, et dont l'unité est le g/cm3 (ou kg/m3 ou lbs/ft3). Pour convertir la densité basale en densité il suffit de multiplier la densité basale par la densité de l'eau comme dans cet exemple:

d (g/cm3 )= D x 1 (g/cm3);

d (kg/m3) = D x 1000 (kg/m3);

d (lbs/ft3) = D x 62,4 (lbs/ft3). Ainsi

une densité basale de 0,4 égale une densité de 0,4 g/cm3; 400 kg/m3 ou 25 lbs/ft3.

Une densité basale de 0,75 est égale à une densité de 0,75 g/cm3, 750 kg/m3 ou 46,8 lbs/ft3.

#15. Bois <potentialités commerciales>/

1. ayant de potentialités commerciales /

2. sans potentialités commerciales/

Ce caractère s'entend pour des bois d'importance économique ou historique. Le terme "d'intérêt économique" est relativement vague et doit être employé avec précaution lors de la détermination d'un bois non connu. Mais lors d'une expertise il peut être intéressant de pouvoir séparer les bois à usage commercial des autres bois.

#16. <Caractères macroscopiques: observations supplémentaires ou commentaires:>/

Vaisseaux

#17. <Présence de> vaisseaux/

1. présents /

2. absents/

Bois sans vaisseaux = bois composé uniquement d'éléments conducteurs non perforés et de parenchyme, comme les AMBORELLACEAE, les TETRACENTRACEAE, les TROCHODENDRACEAE et les WINTERACEAE.

COMMENTAIRES

Les bois de Dicotylédones dépourvues de vaisseaux sont relativement rares et peuvent être distingués des bois de Conifères par la présence de grands rayons multisériés. Pour ces bois, il est nécessaire de coder pour le type d'éléments non perforés qui le composent (fibres ou éléments vasculaires/trachéides juxtavasculaires, mais il est impossible de coder pour les rubriques 'vaisseaux' (voir indications spécifiques).

#18. Bois <zones poreuses ou pores disséminés>/

1. à zones poreuses/

2. à zones semi-poreuses/

3. à pores disséminés/

Cernes de croissance à zone initiale poreuse = bois pour lequel les vaisseaux du bois initial sont notablement plus gros que ceux du bois final du cerne précédent ou du cerne de l'année, formant un zonage bien défini ou cerne. Il y a alors une transition nette entre le bois initial et le bois final d'un même cerne, comme chez Quercus robur (FAGACEAE), Fraxinus excelsior (OLEACEAE), Phellodendron amurensei (RUTACEAE), Bumelia laguginosa (SAPOTACEAE), Ulmus americana (ULMACEAE).

Bois à zone initiale semi-poreuse = 1) bois ayant des vaisseaux du bois initial nettement plus grands que ceux du bois final du cerne précédent, mais pour lequel il se produit une diminution progressive du diamètre des vaisseaux à l'intérieur du cerne; ou 2) bois initial ayant des vaisseaux nettement plus serrés mais qui ne sont pas nettement plus gros que ceux du bois final du cerne précédent ou du même cerne. Autre définition possible: bois ayant des caractéristiques intermédiaires entre du bois à zone initiale poreuse et du bois à pores diffus, comme Cordia trichotoma (BORAGINACEAE), Juglans nigra (JUGLANDACEAE), Lagerstroemia floribunda (LYTHRACEAE), Cedrela odorata (MELIACEAE), Pterocarpus indicus (FABACEAE), Prunus amygdalus (ROSACEAE), Paulownia tomentosa (SCROPHULARIACEAE).

Bois à pores diffus = bois ayant des vaisseaux de diamètre tous comparables dans un même cerne, comme Acer spp. (ACERACEAE), Rhododendron wadanum (ERICACEAE), Cercidiphyllum japonicum (CERCIDIPHYLACEAE), Swietenia spp. (MELIACEAE), Enterolobium spp. (MIMOSACEAE); la grande majorité des espèces tropicales et la plupart des espèces tempérées.

COMMENTAIRES

Ces trois caractéristiques de la porosité du bois forment un continuum et de nombreuses espèces peuvent être classées comme bois à pores diffus ou bois à zone semi-poreuse, ou bien comme bois à zone semi-poreuse ou bois à zone poreuse. La porosité est codée indépendamment de l''arrangement des vaisseaux'. Cela implique que des vaisseaux ayant une disposition particulière peuvent constituer un bois à pore diffus (comme les Fagus spp. - FAGACEAE, Platanus spp. - PLATANACEAE). Les derniers vaisseaux du bois final formés peuvent être beaucoup plus petits que ceux du bois initial du cerne suivant, mais l'évolution du diamètre des vaisseaux le long des différents cernes est relativement constant.

ATTENTION

Des bois à pores diffus de croissance très lente possèdent des cernes réduits, avec très peu de bois final. Attention à ne pas confondre les zones initiales poreuses serrées de bois ayant une croissance lente, avec des vaisseaux distribués en bandes tangentielles ou à interpréter un tel bois comme un bois à pores diffus.

#19. Zones poreuses du bois inicial <unisériées ou multisériées>/

1. unisériées/

2. multisériées /

Le nombre de rangées de gros vaisseaux dans le bois initial peut être un bon critère de reconnaisance. Bien que ce caractère ne soit pas mentionné dans la IAWA List of Microscopic Features for Hardwood Identification (IAWA 1989), il a été adopté ici, d'aprés la clé de Sudo (1959) qui utilisait "zone poeuse: uniseriée" et "zone poreuse multiseriée". Ce cractère permet parfois de qualifier un genre ou de séparer des espèces entre elles. Ainsi, Ulmus americana ayant une zone poreuse composée d'une seule rangée de gros vaisseaux se distingue d'Ulmus rubra dont la zone poreuse est multisériée (généralement avec plus de 2 rangées de gros vaiseaux). Autres exemples de zone poreuse typiquement uniseriée: Kalopanax pictus (Araliaceae), Tectona grandis (Verbenaceae) et Cedrela odorata (Meliaceae).

#20. Disposition des vaisseaux <dans les bois à zones poreuses, seulement dans le bois final>/

1. en plages tangentielles/

2. en files ou plages obliques et,ou radiales/

3. en flammes/

4. sans disposition particuliêre /

Vaisseaux en bandes tangentielles = vaisseaux distribués de manière perpendiculaire aux rayons et formant des bandes tangentielles plus ou moins longues, droites ou ondulées, ulmiformes ou festonnées, comme Kalopanax pictus (ARALIACEAE), Patagonula americana (BORAGINACEAE), Enkianthus cornuus (ERICACEAE), Maclura pomifera (MORACEAE), Pittosporum tobira (PITTOSPORACEAE), Cardwellia sublimis (PROTEACEAE).

Vaisseaux en lignes (ou plages) obliques ou radiales = vaisseaux distribués dans le sens radial ou intermédiaire entre radial et tangentiel (oblique), comme Lithocarpus edulis (FAGACEAE), Calophyllum brasiliense, C. papuanum, Mesua ferrea (CLUSIACEAE), Eucalyptus diversicolor, E. obliqua (MYRTACEAE), Amyris sylvatica (RUTACEAE), Chloroluma gonocarpa (SAPOTACEAE). Synonyme de lignes obliques = 'en échelon'.

Vaisseaux en flammes = vaisseaux distribués selon des bandes ramifiées, formant des sillons distincts séparés par des zones exemptes de vaisseaux, comme Rhus aromatica (ANACARDIACEAE), Castanea dentata (FAGACEAE), Chionanthus retusus (OLEACEAE), Rhamnus cathartica (RHAMNACEAE), Bumelia lanuginosa (SAPOTACEAE).

'Sans arrangement particulier' a été ajouté afin de faciliter l'utilisation du langage DELTA car, de nombreuses espèces exemptes de tels arrangements, constituent la valeur implicite de ce descripteur.

PROCÉDÉ

L'arrangement des vaisseaux (tangentiel, oblique/radial, en flammes) est déterminé à partir de coupes transversales à faible grossissement et est noté uniquement dans le cas où il y a un arrangement nettement visible. Pour les bois à zone initiale poreuse, seuls le bois final et le bois intermédiaire sont examinés. Dans le cas des bois à zone initiale poreuse, les débuts de cerne ne doivent pas être utilisés pour déterminer l'arrangement des vaisseaux.

COMMENTAIRES

Ces états sont souvent observés en combinaison. L'arrangement des vaisseaux de certaines espèces est intermédiaire entre tangentiel et oblique. Oblique et en flammes sont souvent associés. Toutes les combinaisons doivent être renseignées.

L'arrangement des pores groupés rencontrés chez la plupart des espèces d'Ulmus (ULMACEAE) a été nommé "ulmiforme". Cela décrit un bois final où les groupes de vaisseaux sont en bandes tangentielles ondulées et tendent parfois à se disposer de manière diagonale. Des vaisseaux disposés en arcs tangentiels, typique des PROTEACEAE, ont été nommé "festonnés".

Parce que ce descripteur doit être observé dans du bois final, l'expression de l'arrangement des vaisseaux ne peut être observée chez les espèces à zone initiale poreuse, que pour des individus ayant une croissance en diamètre suffisante; si les cernes sont petits, ce caractère n'apparaît pas clairement.

#21. Vaisseaux <groupement>/

1. exclusivement isolés <plus de 90%>/

2. accolés <mélange de vaisseaux accolés et isolés ou exclusivement accolés>/

Vaisseaux isolés uniquement = 90% des vaisseaux ou davantage sont totalement entourés par d'autres éléments du bois, ou ne sont pas en contact avec un autre élément de vaisseau, en coupe transversale, comme Aspidosperma quebracho (APOCYNACEAE), Caraipa spp. (BONNETIACEAE), Malus sylvestris (ROSACEAE), Schima wallichii (THEACEAE).

PRÉCAUTION

Une attention particulière doit être portée dans le cas où: (i) éléments de vaisseaux isolés mais ayant à leur extrémité des parois obliques qui se chevauchent donnant parfois l'aspect de paires de vaisseaux en section transversale, comme chez Cercidiphyllum (CERCIDIPHYLACEAE), Illicium (ILLICIACEAE) et (ii) des vaisseaux isolés mais densément disposés comme dans le cas de certaines espèces d'Eucalyptus (MYRTACEAE) et de Calophyllum (CLUSIACEAE) (Brazier & Franklin 1961).

#22. <Type général d'accolement des> vaisseaux/

1. accolements radiaux de 2–3/

2. accolements radiaux de 4 ou plus/

3. accolements en amas/

accolements radiaux de 4 ou plus = files radiales de 4 vaisseaux ou plus de présence commune, e.g., Cerbera floribunda (Apocynaceae), Ilex aquifolium (Aquifoliaceae), Brachylaena hutchinsii (Compositae), Elaeocarpus hookerianus (Elaeocarpaceae), Strychnos nux-vomica (Loganiaceae), Amyris balsamifera (Rutaceae), Gambeya excelsa (Sapotaceae).

En amas = groupes de 3 vaisseaux ou plus en contact radial et tangential de présence commune, e.g., Polyscias elegans (Araliaceae), Pittosporum ferrugineum (Pittosporaceae), bois final de Gleditsia triacanthos, Gymnocladus dioica (Caesalpiniaceae), Morus alba (Moraceae), et Ailanthus altissima (Simaroubaceae).

La disposition la plus couramment rencontrée est une association de courtes files radiales de 2 ou 3 vaisseaux associées à des vaisseaux isolés.

COMMENTAIRES

L'état 'files radiales de 4 vaisseaux ou plus' ne devra être utilisé que dans le cas où des files de 4 cellules en files radiales sont très courantes et évidentes. L'état 'en amas' ne s'applique que dans le cas où les groupes de vaisseaux sont en nombre suffisant pour pouvoir être détectés au cours d'un sondage rapide en coupe transversale. Des groupes ou des files radiales de 4 cellules ne sont pas exclusifs et peuvent être observés en combinaison. Du bois avec des vaisseaux en bandes tangentielles apparaît souvent 'en groupes' de cellules.

Lors de la description d'un bois, un index de 'groupement des vaisseaux' peut être déterminé selon la méthode de Carlquist (1988): compter le nombre total de 25 groupes au minimum (compter par exemple à la fois le nombre de vaisseaux isolés et les vaisseaux multiples d'un groupe) et diviser ce nombre par 25 (le nombre de groupes correspondants). Un indice de 1,00 indique des vaisseaux uniquement isolés; plus l'indice est élevé plus les vaisseaux sont groupés.

#23. Contour des vaisseaux <pour les pores isolés>/

1. circulaire /

2. anguleux/

Vaisseaux de forme 'polyédrique' = en coupe transversale, la forme des vaisseaux est angulaire, comme chez Aextoxicon punctatum (AEXTOXICACEAE), Cercidiphyllum japonicum (CERCIDIPHYLACEAE), le bois final des chênes blancs (Quercus alba, Q. robur - FAGACEAE), Stemonurus luzoniensis (ICACINACEAE), Hortonia spp. et Mollinedia spp. (MONIMIACEAE).

PROCÉDÉ

Dans du bois à zone poreuse, examiner le bois final car, dans le bois initial, les vaisseaux sont très fréquemment circulaires à ovales. N'observer que les vaisseaux isolés car les parois des vaisseaux groupés sont aplaties donnant une idée fausse de ce caractère.

ATTENTION

Pour des échantillons fossiles ou archéologiques, n'utiliser ce caractère que si l'on est certain que la forme n'ait pas été altérée par un retrait ou par la fossilisation. Des déformations ou des fissurations des rayons indiquent que le bois a été comprimé au cours de l'ensevelissement et que les contours des vaisseaux sont probablement déformés.

#24. <Présence de> vaissaux de deux tailles distinctes <bois à zones poreuses exclus>/

1. présents/

2. absents /

Deux classes de diamètre de vaisseaux pour les bois qui ne sont pas à zone initiale poreuses = bois avec une distribution bimodale de la lumière des vaisseaux, comme Actinidia spp. (ACTINIDIACEAE), Capparis maroniensis (CAPPARIDACEAE), Derris hylobia (FABACEAE), Serjania subdentata (SAPINDACEAE), Congea tomentosa (VERBENACEAE).

COMMENTAIRES

Les plantes grimpantes et les xérophytes ont très souvent des vaisseaux répartis en deux classes de diamètre (Carlquist 1985; Baas & Schweingruber 1987).

#25. <Données qualitatives sur les vaisseaux: observations supplémentaires ou commentaires:>/

#26. Diamètre tangentiel moyen des vaisseaux:/

µm/

PROCÉDÉ

Le diamètre des vaisseaux est mesuré en section transversale. L'échantillonnage des vaisseaux à mesurer doit être fait avec soin de manière à éviter de choisir les vaisseaux les plus grands ou les plus petits. Le diamètre tangentiel de la lumière des vaisseaux, paroi exclue, est mesuré dans sa partie la plus large. Mesurer au moins 25 vaisseaux.

Pour les bois à 'zone initiale poreuse' et les bois ayant 'deux classes de diamètre de vaisseaux' ne mesurer que les vaisseaux appartenant à la plus grande classe de diamètres. Des informations sur le diamètre des petits vaisseaux seront intéressantes pour une description.

Pour les bois à zone initiale semi-poreuse, mesurer le diamètre des vaisseaux situés le long d'un transect radial au sein d'un cerne. Dans ce cas il est recommandé de mesurer un plus grand nombre de vaisseaux car la variabilité sera beaucoup plus importante.

Il est recommandé d'indiquer une fourchette de valeurs (par exemple 70–100 mm).

COMMENTAIRES

Pour les arbres, un diamètre moyen des vaisseaux compris entre 100 mm et 200 mm est plus courant que des diamètres supérieurs à 200 mm ou inférieurs à 50 mm. Pour les buissons on observe couramment des diamètres moyens inférieurs à 50 mm.

#27. Diamètre tangentiel moyen de la lumière des vaisseaux: <par classe>/

1. petit <moins de 50 µm>/

2. moyen <50–100 µm>/

3. grand <100 – 200 µm>/

4. très grand <plus de 200 µm>/

#28. Nombre moyen de vaisseaux par mm2:/

PROCÉDÉ

Chaque vaisseau est mesuré individuellement; par exemple dans une file radiale de cellules chacun des 4 vaisseaux sera mesurée (Wheeler 1986). Compter tous les vaisseaux qui apparaissent dans 5 (ou mieux 10) champs d'observation puis convertir en nombre de vaisseaux par mm2; par exemple pour des bois à petits vaisseaux utiliser des surfaces de 1mm x 1mm voire moins, pour des bois à gros vaisseaux épars utiliser tout le champ de vision à faible grossissement (4 x). Ne compter que 50% des vaisseaux qui n'apparaissent pas en entier dans le champ de vision. Si la densité des vaisseaux est très faible, examiner suffisamment la coupe pour pallier la variabilité locale, et compter en tout état de cause au moins 100 vaisseaux.

Il est recommander de fournir une fourchette de valeurs, par exemple 18–28 vaisseaux par mm2.

COMMENTAIRES

La densité des vaisseaux n'est pas prise en compte pour les bois à zone initiale poreuse ou pour les bois dont les vaisseaux sont distribués en "sillons" (tracts) avec des trachéides vasculaires ou juxtavasculaires, tels que des arrangements en flammes chez Rhamnus cathartica (RHAMNACEAE), ou des bandes tangentielles comme chez Ulmus (ULMACEAE).

#29. Nombre de vaisseaux par mm2 <par classe>/

1. très peu <moins de 5>/

2. peu <5–20>/

3. moyennement nombreux <20–40>/

4. nombreux <40–100>/

5. très nombreux <plus de 100>/

#30. Longueur moyenne des éléments de vaisseaux:/

µm/

PROCÉDÉ

De préférence à partir d'une dilacération, mesurer la longueur totale de chaque élément de vaisseau d'une extrémité à l'autre. Mesurer au moins un échantillon de 25 éléments dans le but de calculer la moyenne et la variance.

Il est recommander de donner une fourchette de valeurs, par exemple 350–680 mm.

#31. Longueur moyenne des éléments de vaisseaux <par classes>/

1. courts <moins de 350 µm>/

2. moyens <350–800 µm>/

3. longs <plus de 800 µm>/

#32. <Données quantitatives sur les vaisseaux : observations supplémentaires ou commentaires:>/

#33. <Type de> perforations/

1. simples/

2. scalariformes/

3. réticulées, foraminées ou d'un autre type/

Perforation simple = perforation avec une ouverture unique circulaire ou elliptique, comme chez Aesculus hippocastanum (HIPPOCASTANACEAE), Entandrophragma spp. (MELIACEAE), Pterocarpus spp. (FABACEAE), Zelkova spp. (ULMACEAE).

Perforation scalariforme = une perforation avec des ouvertures allongées et parallèles séparées par un ou plusieurs barreaux, par exemple:

Corylus avellana (CORYLACEAE), Goupia spp. (GOUPIACEAE), Liriodendron tulipifera (MAGNIOLACEAE), Coula edulis (OLACACEAE), Rhizophora mangle (RHIZOPHORACEAE) qui ont souvent 10 barreaux;

Betula verrucosa (BETULACEAE), Altingia excelsa, Liquidambar styraciflua (HAMAMELIDACEAE), Sacoglottis gabonensis (HUMIRIACEAE), Schima wallichii (THEACEAE) qui ont souvent entre 10 et 20 barreaux;

Cercidiphyllum japonicum (CERCIDIPHYLACEAE), Dicoryphe stipulacea (HAMAMELIDACEAE), Nyssa ogeche (NYSSACEAE), Staphylea pinnata (STAPHYLEACEAE) ont entre 20 et 40 barreaux;

Aextoxicon punctatum (AEXTOXICACEAE), Hedyosmum spp. (CHLORANTHACEAE), Dillenia triquetra (DILLENIACEAE) avec plus de 40 barreaux.

Perforation réticulée = une perforation avec des ouvertures très rapprochées séparées par des restes de parois beaucoup plus petits que les espaces qui les séparent ou bien avec une paroi abondamment et irrégulièrement divisée en réseau comme chez Schefflera morototoni (ARALIACEAE), Iryanthera juruensis (MYRISTICACEAE).

perforation foraminée = perforation avec des ouvertures circulaires ou elliptiques en passoire; les restes de parois peuvent être plus épaisses que dans le cas des perforations réticulées, par exemple chez Oroxylum indicum (BIGNONIACEAE).

Autres types de perforation = par exemple les perforations complexes ou radiées, voir les COMMENTAIRES.

PROCÉDÉ

Déterminer le type de perforation à partir de coupes radiales ou de dilacérations en observant au moins 25 vaisseaux.

COMMENTAIRES

Les perforations simples sont les plus fréquentes et sont observées dans 80% des cas (Wheeler & al 1986). La plu part des bois ont uniquement des perforations simples, d'autres ont à la fois des perforations simples et des perforations scalariformes et/ou un autre type de perforation multiple; d'autres encore ont uniquement des perforations scalariformes. Lorsque plusieurs types de perforations sont observées pour un échantillon, toutes les possibilités doivent être notées et utilisées pour l'identification (par exemple Schefflera morototoni - ARALIACEAE, Oxydendron arboreum - ERICACEAE, Fagus sylvatica - FAGACEAE, et Platanus occidentalis - PLATANACEAE possèdent tous des perforations simples et scalariformes). Dans ce cas, les éléments de vaisseaux les plus petits, situés dans le bois final, présentent le plus souvent des perforations scalariformes.

Ces différents types de perforations (scalariformes, réticulés et foraminés) forment un continuum et les deux derniers sont souvent confondus dans la littérature. Les perforations réticulées et foraminées sont caractéristiques de certains groupes taxonomiques peu nombreux et peuvent se combiner dans ces groupes. Les perforations réticulées s'observent fréquemment en association avec des perforations scalariformes dont ils dérivent. Iryanthera (MYRISTICACEAE), Dendropanax et Schefflera (ARALIACEAE) possèdent des perforations scalariformes, des perforations réticulées et des perforations multiples en association avec des perforations simples; Myrceugenia estrellensis (MYRTACEAE) possède des perforations simples et des perforations multiples, ces dernières pouvant être décrites comme étant irrégulières - scalariformes, foraminées et éventuellement réticulées; Markhamia et Oroxylum (BIGNONIACEAE) possèdent des perforations simples et des perforations foraminées.

Iryanthera (MYRISTICACEAE) possède également des perforations avec des barreaux peu nombreux et épais en intercalation avec des barreaux secondaires plus fins souvent ramifiés. Des exemples comparables sont notés chez Schefflera morototoni (ARALIACEAE) et Ternstroemia serrata (THEACEAE). Les états 'scalariforme' et 'réticulé' existent dans tous ces exemples. Comme l'a fait remarqué Carlquist (1988) le terme de 'éphédroïde' ne doit pas être employé dans le cas de perforations foraminées chez les Dicotylédones.

Les perforations radiées (codées sous 'réticulé', peuvent être commentées en rubrique 'commentaires') avec une paroi centrale et des barreaux radiaux simples ou ramifiés se prolongeant dans les parois latérales du vaisseau se rencontrent chez Cytharexylum myrianthum (VERBENACEAE) (Vidal Gomes & al. 1989) et Caryocar microcarpum (CARYOCARACEAE). D'autres types de perforations multiples pourront être observés et devront être indiqués sous la rubrique 'perforation réticulée' avec une description appropriée en rubrique 'commentaires'.

#34. <Perforations scalariformes> nombre de barreaux:/

Il est préférable d'indiquer une fourchette de valeurs comme 7–23 barreaux par perforation.

#35. <Perforations : observations supplémentaires ou commentaires:>/

#36. <Disposition des> ponctuations intervasculaires/

1. scalariformes/

2. opposées/

3. en quinquonce/

Ponctuations intervasculaires scalariformes = ponctuations intervasculaires allongées ou linéaires disposées en barreaux d'échelle, comme par exemple chez Dillenia reticulata (DILLENIACEAE), Michelia compressa (MAGNIOLACEAE), Laurelia spp. (MONIMIACEAE), Rhizophora spp. (RHIZOPHORACEAE).

Ponctuations intervasculaires opposées = ponctuations intervasculaires disposées en lignes horizontales courtes ou longues, orientées de manière transverse par rapport à la longueur du vaisseau comme chez Liriodendron tulipifera (MAGNIOLACEAE), Nyssa ogeche (NYSSACEAE).

Ponctuations intervasculaires alternes = ponctuations intervasculaires disposées en lignes diagonales comme chez les palmiers (ACERACEAE), Mappia racemosa (ICACINACEAE), les Légumineuses, les MELIACEAE, Salix spp. (SALICACEAE), les SAPINDACEAE.

PROCÉDÉ

En général, la surface des ponctuations intervasculaires est plus facilement observable en coupe tangentielle, parce que les l'organisation en alignement radial est le cas le plus fréquent des vaisseaux groupés; c'est pourquoi les ponctuations intervasculaires sont plus fréquentes dans les parois tangentielles. Lorsque les vaisseaux sont en bandes tangentielles ou en groupes, une section radiale peut également fournir des indications sur les ponctuations intervasculaires. Pour les bois à vaisseaux presque uniquement isolés, les ponctuations intervasculaires seront extrêmement rares et le plus souvent invisibles à partir d'une seule coupe longitudinale. Dans de tels échantillons la forme et la taille des ponctuations intervasculaires doivent être observées aux extrémités d'un vaisseau. En outre, dans le cas des bois à vaisseaux groupés, la disposition, la forme et la taille des ponctuations devront être observées, de préférence, à partir des plus grands vaisseaux disponibles et dans la moitié de leur longueur.

COMMENTAIRES

Les ponctuations intervasculaires en files obliques sont les plus fréquentes, les opposées et les scalariformes sont observées dans un petit nombre de groupes. Lorsque les ponctuations en rangées obliques sont très abondantes, leur périphérie a tendance à acquérir une forme polygonale; à l'inverse lorsqu'elles sont peu nombreuses elles ont une forme circulaire à ovale. Lorsque les ponctuations intervasculaires à rangées horizontales sont très abondantes leur contour tend à être rectangulaire. Un certain nombre d'espèces possèdent à la fois des ponctuations de forme polygonale, circulaire à ovale (l'indiquer dans la rubrique 'commentaires'). Une combinaison des différents caractères de ponctuations et/ou une gradation des différents types peut s'observer (comme en rangées horizontales et en rangées obliques chez Buxus - BUXACEAE, en 'rangées horizontales' et 'scalariformes' chez le Liquidambar - HAMAMELIDACEAE) et peut être indiqué en utilisant une combinaison des caractères des ponctuations intervasculaires.

#37. Diamètre moyen (vertical) des ponctuations intervasculaires:/

µm/

PROCÉDÉ

Mesurer le diamètre de 10 ponctuations en évitant celles qui sont très grandes ou très petites et noter la fourchette des valeurs.

Les mesures du diamètre des ponctuations sont couramment réalisées dans le plan horizontal de la ponctuation. Cependant, dans le plan vertical, les diamètres sont plus constants et constituent alors une mesure plus fiable. Afin de permettre l'utilisation de données préexistantes du diamètre dans le plan horizontal, il est important d'enregistrer cette information dans la rubrique 'commentaires'.

COMMENTAIRES

La taille des ponctuations peut permettre de séparer des genres au sein d'une famille ou de distinguer les familles entre elles, comme dans le cas des MELIACEAE qui possèdent des ponctuations de faible diamètre, alors que celles de nombreuses espèces d'ANACARDIACEAE sont de grand diamètre.

ATTENTION

La plupart des données bibliographiques sont basées sur le diamètre horizontal.

Ne pas confondre les ponctuations des trachéides juxtavasculaires et des vaisseaux avec des ponctuations intervasculaires.

#38. Diamètre moyen (vertical) des ponctuations intervasculaires <par classe>/

1. très fines <moins de 4 µm>/

2. fines <4–7 1µm>/

3. moyens <7–10 µm>/

4. grands <plus de 10 µm/>/

#39. Ponctuations intervasculaires <présence d'ornements>/

1. ornées/

2. non ornées /

Ponctuations ornées = ponctuation ayant une cavité et/ou une ouverture complètement ou en partie rayée par des saillies, partiellement occultée par des restes de la paroi secondaire de la cellule, comme chez les COMBRETACEAE, les LYTHRACEAE, les MYRTACEAE, les RUBIACEAE et la plupart des LÉGUMINEUSES.

PROCÉDÉ

Les ponctuations ornées sont plus faciles à observer sur des coupes montées dans de l'eau ou de la glycérine (ou au microscope électronique à balayage). Il est recommandé de procéder à une décoloration afin d'éliminer toute incrustation qui pourrait être confondue avec une ornementation, c'est-à-dire que les coupes (ou bien pour la microscopie électronique à balayage, les blocs de bois) doivent avoir trempées dans une solution décolorante du style eau de Javel, jusqu'à ce que la coupe ou la section de bois ait perdu toute sa couleur. Rincer abondamment à l'eau et terminer la préparation de l'échantillon.

Lorsque les ponctuation intervasculaires sont relativement larges et les ornementations grandes, (Terminalia spp., COMBRETACEAE), les ornementations sont faciles à voir à l'aide d'un objectif à immersion monté sur un bon microscope optique. Par contre lorsqu'elles sont petites (4 mm ou moins) comme chez les APOCYNACEAE ou les RUBIACEAE, les ornementations, difficiles à observer à l'aide d'un microscope optique, sont uniquement observables au microscope électronique à balayage.

COMMENTAIRES

Des ornementations peuvent être observées sur des ponctuations intervasculaires, radio-vasculaires, des ponctuations entre vaisseau et cellule de parenchyme, des ponctuations intra-trachéides ou entre deux fibres.

Les ornementations sont généralement caractéristiques d'une famille entière, ou d'un groupe à l'intérieur d'une famille. Leur nombre, leur taille et leur répartition varient considérablement et ces variations peuvent aider à l'identification (Bailey 1933; Ohtani & al. 1984; Van Vliet 1978; Van Vliet & Baas 1984).

#40. <Ponctuations intervasculaires : informations supplémentaires ou commentaires:>/

#41. <Aréoles des> ponctuations radiovasculaires <distinctes à réduites ou absentes>/

1. distinctement aréolées/

2. étroitment aréolées apparemment simples/

Les ponctuations radio-vasculaires = ponctuations entre une cellule de rayon et un élément de vaisseau.

Les ponctuations radio-vasculaires ont des aréoles distinctes, chez les ACERACEAE, les Légumineuses, les MELIACEAE, Ilex aquifolium -AQUIFOLIACEAE), Camptostemmmon philippense (BOMBACACEAE), Couratari oblongifolia (LECYTHIDACEAE).

Certaines ponctuations radio-vasculaires ont des aréoles très réduites ou sont apparemment simples, chez Elaeocarpus calomala (ELAEOCARPACEAE), Clinostemon spp. (LAURACEAE), Eucalyptus spp. (MYRTACEAE), Populus spp. (SALICACEAE).

COMMENTAIRES

De nombreuses possibilités peuvent exister dans les ponctuations radio-vasculaires et toutes doivent être notées. Celles que l'on trouve dans le corps du rayon peuvent être différentes de celles des extrémités (comme chez Palaquium galactoxylum -SAPOTACEAE). Noter les deux types de ponctuations.

Les ponctuations entre vaisseau et cellule de parenchyme axial ressemblent aux ponctuations entre vaisseau et parenchyme radial et ne seront pas distinguées dans la plupart des descriptions. Des observations complémentaires concernant les ponctuations entre les vaisseaux et les cellules de parenchyme axial devront être notées dans la rubrique 'commentaires'.

#42. <Taille et forme des> ponctuations radiovasculaires <distinctement aréolées>/

1. identiques aux intervasculaires/

2. différentes des intervasculaires/

COMMENTAIRE

Lorsque le bois est principalement constitué de vaisseaux isolés, comparer les ponctuations intervasculaires et les ponctuations radio-vasculaires est évidemment impossible.

#43. <Forme des> ponctuations radiovasculaires <étroitment aréolées ou simples>/

1. rondes ou anguleuses/

2. etirées horizontalement <scalariformes, en balafres> ou verticalement <en palissade>/

COMMENTAIRE

Ponctuations radio-vasculaires circulaires ou angulaires, par exemple chez Elaeocarpus calomala (ELAEOCARPACEAE), Clinostemon mahuba (LAURACEAE), Eucalyptus spp. (MYRTACEAE), Populus spp. (SALICACEAE).

Ponctuations horizontales ('gash-like') et/ou verticales ('palisade'), par exemple chez Trigonobalanus verticillata, Quercus spp. (FAGACEAE), Atherosperma moschata, Laurelia aromatica (MONIMIACEAE), Horsfieldia subglobosa (MYRISTICACEAE), Syzygium spp. (MYRTACEAE).

#44. <Types et classes de tailles des> ponctuations radiovasculaires <dans la même cellule du rayon>/

1. de type et taille unique /

2. de deux types ou de deux tailles différenetes/

Ponctuations de deux tailles différentes ou de deux types différents au sein d'une même cellule de rayon, chez certaines espèces comme Erythroxylum spp. (ERYTHROXYLACEAE), Anacolosa spp., Chaunochiton spp. (OLACACEAE), Santalum spp. (SANTALACEAE), Planchonella spp. (SAPOTACEAE).

ATTENTION

Pour le codage de l'état 2 de cette rubrique il faut constater la présence réelle et évidente de deux classes distinctes de dimensions ou de types de ponctuations dans les champs de croisement.

#45. Ponctuations radiovasculaires <de un seul type ou unilatéralement groupées>/

1. de même type dans les éléments adjacents /

2. unilatéralement groupées et larges <plus de 10 um>/

Ponctuation composée unilatéralement = ponctuation qui s'oppose à deux ou plusieurs ponctuations plus petites, dans la cellule adjacente.

Il existe des ponctuations radio-vasculaires composées unilatéralement complexes et très grandes (plus de 10 mm) chez Michelia champaca (MAGNIOLACEAE), Ceriops spp., Kandelia spp., Rhizophora spp. (RHIZOPHORACEAE).

#46. <Positions des> ponctuations radiovasculaires/

1. présentes dans tout le rayon /

2. seulement dans les rangées terminales/

Ponctuations radio-vasculaires limitées aux cellules marginales, chez Carpinus betulus (CORYLACEAE), Aesculus hippocastanum (HIPPOCASTANACEAE), Populus spp., Salix spp. (SALICACEAE).

#47. <Ponctuations radio-vasculaires : observations supplémentaires ou commentaires:>/

#48. <Présence d'> épaississements spiralés <dans les éléments de vaisseaux>/

1. présents/

2. absents /

Epaississements spiralés des éléments de vaisseau = renforts de la paroi interne de l'élément de vaisseau franchement disposé en hélice ou en spirale.

COMMENTAIRES

L'épaisseur des épaississements spiralés est relativement variable (de fine à épaisse), mais aussi leur angle d'inclinaison (presque horizontal à profondément incliné), leur ramification (ramifiée ou pas), et leur espacement (rapprochés ou écartés).

Les épaississements spiralés peuvent aussi s'observer dans les trachéides vasculaires/juxtavasculaires, dans les tissus fibreux au sens strict (cela exclut les vaisseaux et les parenchymes, voir rubrique relatif à des fibres) et très rarement dans le parenchyme axial.

ATTENTION

Ne pas confondre les orifices de ponctuations composées unilatéralement avec des épaississements spiralés!

#49. Épaississements spiralés <type d'éléments vasculaires>/

1. seulement dans les éléments vasculaires de petit diamètre/

2. dans les éléments vasculaires gros et petits/

Epaississements spiralés uniquement dans les petits vaisseaux, chez Robinia pseudoacacia (FABACEAE), Ulmus americana (ULMACEAE).

#50. <Position des> épaississements spiralés <dans les éléments vasculaires>/

1. dans tous lecorps des éléments vasculaires/

2. seulement dans les appendices des éléments vasculaires/

Epaississements spiralés répartis dans tout l'élément de vaisseau, chez Acer spp. (ACERACEAE), Aesculus spp. (HIPPOCASTANACEAE), Cytisus scoparius (FABACEAE), Prunus spinosa (ROSACEAE), Tilia spp. (TILIACEAE).

Epaississements spiralés limités au niveau de l'extrémité des éléments de vaisseau, chez Cercidiphyllum japonicum (CERCIDIPHYLACEAE), Liquidambar styraciflua (HAMAMELIDACEAE), Schima wallichii (THEACEAE).

#51. <Présence de> thylles <dans les vaisseaux>/

1. présents/

2. absents /

Thylles = Excroissance d'une cellule de rayon ou de parenchyme axial à travers la cavité de la ponctuation d'un vaisseau adjacent qui en obstrue le lumen en partie ou en totalité. Ce phénomène est fréquemment observé (sauf dans l'aubier externe) chez Anacardium occidentalis (ANACARDIACEAE), Kalopanax spp. (ARALIACEAE), Cercidiphyllum japonicum (CERCIDIPHYLACEAE), Eucalyptus acmenioides (MYRTACEAE), Strombosia pustulata (OLACACEAE), Robinia pseudoacacia (FABACEAE).

PROCÉDÉ

Dans du bois à zone poreuse, il est préférable d'observer les thylles dans le bois initial car ils sont souvent absents des petits vaisseaux du bois final. Eviter d'observer de l'aubier pour déterminer la présence de thylles (ou de gommes, voir là).

COMMENTAIRES

Les thylles peuvent être rares ou nombreux, rencontrés en grand nombre dans de très nombreux vaisseaux ou au contraire en petit nombre dans peu de vaisseaux. Cette caractère ne s'applique que dans le cas où les thylles ne sont pas sporadiques. Les thylles peuvent avoir des parois minces ou épaisses, ponctuées ou non, contenir de l'amidon ou pas, des cristaux, de la résine, des gommes, etc. De telles informations doivent être consignées en qualité de 'commentaires'.

ATTENTION

L'absence de thylles n'est pas une information; pour déterminer un échantillon, ce descripteur ne doit être utilisé que dans un sens positif.

Ne pas coder les thylles issus d'un traumatisme et formés à la suite d'une blessure dans le bois de coeur, et faire attention à ne pas confondre les thylles avec des amas de mycellium ou tout autre dépôt.

#52. <Épaisseur de parois des> thylles <dans les vaisseaux>/

1. de parois mince/

2. scléreux/

Thylles scléreux = thylles ayant une paroi lignifiée très épaisse, à plusieurs couches, comme Chaetocarpus schomburgkianus, Micrandra spruceana (EUPHORBIACEAE), Cantleya corniculata (ICACINACEAE), Eusideroxylon zwageri (LAURACEAE).

COMMENTAIRES

Les bois avec des thylles scléreux peuvent également avoir des thylles à parois fines et les deux états peuvent être notés. Quelques bois peuvent avoir à la fois des thylles et des dépôts de gomme.

#53. <Présence de> autres dépôts <que les thylles> dans les vaisseaux du bois de coeur/

1. présents/

2. non observés /

COMMENTAIRES

En coupe transversale, les dépôts semblent envahir complètement le lumen de certains vaisseaux; en coupe longitudinale, les dépôts apparaissent souvent à l'extrémité des éléments de vaisseaux. Les dépôts peuvent souvent être facilement observés à l'aide d'une loupe (compte-fil), la coupe de l'échantillon et les techniques de montage ayant souvent pour effet d'éliminer certains types de dépôts.

La rubrique 'dépôts' comprend une grande variété de composés organiques ou inorganiques, de couleurs différentes (blanche, jaune, rouge, brune ou noire). Pour une description, il est nécessaire d'indiquer leur abondance et leur couleur aussi bien que leur nature chimique. De telles informations peuvent être renseignées dans la rubrique 'commentaires'. Voir Hillis (1987) pour de plus amples détails sur la nature des dépôts chimiques.

ATTENTION

Utiliser cette rubrique (dépôts) uniquement dans un sens positif. Ne pas confondre des amas de mycelliums blancs, qui peuvent apparaître de manière compacte dans les cavités des vaisseaux ou des thylles scléreux avec des dépôts.

#54. Autres dépôts dans les vaisseaux du bois <informations supplémentaires ou commentaires, par example nature, couleur, etc.>/

Trachéides et fibres

#55. <Présence de> trachéides vasculaires ou juxtavasculaires/

1. normalment présentes/

2. sporadiques ou absentes /

Trachéides vasculaires = cellules non perforées qui ressemblent à de petits éléments de vaisseau, de part leur taille, leur ponctuations et l'ornementation de leur paroi, et qui se combinent avec ces derniers, comme dans le cas de Sambucus nigra (CAPRIFOLIACEAE), Sophora arizonica (FABACEAE), Phellodendron amurense (RUTACEAE), Lycium europaeum (SOLANACEAE), Celtis occidentalis (ULMACEAE).

Trachéides juxtavasculaires = cellules non perforée ayant des ponctuations très nombreuses et distinctement aréolées dans leurs parois radiales et tangentielles, disposées autour des vaisseaux, différents des tissus fibreux au sens strict, ayant souvent, mais pas toujours, une forme irrégulière, comme chez Castanea spp., Quercus spp. (FAGACEAE), de nombreuses espèces de Shorea (DIPTEROCARPACEAE) et les Eucalyptus (MYRTACEAE).

COMMENTAIRES

Les trachéides vasculaires apparaissent souvent en association avec des groupes de vaisseaux, plus spécifiquement dans le bois final. Une recherche très approfond ie dans une dilacération révélera leur présence chez de nombreuses espèces. Cependant, pour déterminer un échantillon il ne faut les utiliser que s'ils sont fréquemment présents.

La présence simultanée de trachéides vasculaires mêlés à de petits éléments de vaisseaux implique qu'il existe certaines cellules ayant une perforation unique et souvent très petite. Certains anatomistes préfèrent nommer 'trachéides vasculaires', d'autres petits éléments de vaisseaux probablement situés à l'extrémité des vaisseaux. Du fait qu'elles possèdent une perforation, il est préférable de faire référence à des éléments de vaisseaux, pour de telles cellules; les trachéides n'étant pas des cellules perforées.

Le dictionnaire de l'IAWA (1964) admet, pour définir les trachéides juxtavasculaires, leur courte taille et leur forme irrégulière, mais ces critères ne sont pas toujours valables (exemple Eucalyptus spp., cf. Ilic 1987). Du fait que les trachéides vasculaires sont, chez de nombreuses espèces, so uvent associés aux vaisseaux (c'est-à-dire dans une position juxtavasculaire) on peut également les considérer comme étant des trachéides juxtavasculaires.

#56. <Épaisseur des parois des> fibres/

1. de parois mince/

2. de parois d'épaisseur moyenne/

3. de parois très épaisses/

Fibres à paroi très fine = lumen de la fibre trois fois plus large que l'épaisseur des doubles parois, chez Bursera simarouba (BURSERACEAE), Tetrameles nudiflora (DATISCACEAE), Neubergia corynocarpa (LOGANIACEAE), Tilia japonica (TILIACEAE).

Fibre à paroi moyenne = lumen de la fibre inférieur à trois fois l'épaisseur de la double paroi et distinctement ouverte; exemple Ilex spp. (AQUIFOLIACEAE), Michelia compressa (MAGNIOLACEAE), Salix alba (SALICACEAE).

Fibre à paroi très épaisse = lumen de la fibre presque complètement absente; exemple Goupia glabra (GOUPIACEAE), Lophira spp. (OCHNACEAE), Strombosia pustulata (OLACACEAE), Krugiodendron ferreum (RHAMNACEAE), Rhizophora mangle (RHIZOPHORACEAE).

COMMENTAIRES

Pour une identification, la mesure de l'épaisseur de la paroi des fibres demande un travail important au vue du résultat. C'est pourquoi les classes d'épaisseur des parois de fibres sont basées sur le rapport lumen/épaisseur de paroi (Chattaway 1932). Le rapport proposé ici est celui de la largeur du lumen par rapport à l'épaisseur de parois de deux cellules (celle considérée pour la mesure et la cellule voisine). Lorsque les cellules sont comprimées radialement, la lumière devient ovale et on obtiendra un résultat différent selon que le rapport est calculé radialement ou tangentiellement; nous suggérons d'effectuer une mesure radiale.

Chattaway (1932) a proposé 4 catégories, dont trois sont utilisées ici. Le rubrique 'très fine' correspond grossièrement à sa catégorie 'paroi très mince', la rubrique 'moyenne' comprend ses deux catégories 'fine' et 'épaisse' et la troisième rubrique est identique à sa catégorie 'très épaisse'.

L'épaisseur de la paroi des fibres est variable chez de nombreuses espèces et il peut y avoir plusieurs classes d'épaisseur pour une même espèce.

ATTENTION

Pour des bois ayant des cernes bien marqués, l'épaisseur de la paroi des fibres évolue dans le cerne et peut être particulièrement épais en fin de cerne. Lors de la description de l'épaisseur de la paroi des fibres, ne pas considérer les fibres du bois final. De même, ne pas décrire les fibres "G" (du bois de tension par exemple) qui possèdent des parois particulièrement épaisses à couches gélatineuses, non lignifiées.

#57. Longueur moyenne des fibres:/

µm/

PROCÉDÉ

Utiliser des dilacérations de bois issu de troncs âgés et mesurer la longueur d'au moins 25 fibres afin de déterminer la moyenne, la variance et l'écart-type.

Pour du bois à cernes distincts, prélever un échantillon provenant du milieu du cerne. La longueur des fibres est un caractère important dans l'étude de la qualité des bois et plusieurs méthodes ont été développées pour déterminer un échantillonnage au hasard. Il est recommandé d'employer l'une ou l'autre de ces méthodes (Dodd 1986; Hart & Swindel 1967). La mesure de la longueur des fibres à partir de coupes n'est possible que chez un tout petit nombre de bois; aussi cette méthode n'est-elle pas recommandée.

Il est préférable de renseigner ce caractère par une fourchettes de valeurs; par exemple 900–1450 mm.

#58. Longueur moyenne des fibres <par classe>/

1. courtes <moins de 900 µm>/

2. moyennes <900–1600 µm>/

3. longues <plus de 1600 µm>/

#59. <Position des> ponctuations des fibres/

1. généralement sur les parois radiales/

2. comunément présentes sur les parois radiales et tangentielles/

PROCÉDÉ

Déterminer la nature et la répartition des ponctuations des fibres à partir de coupes longitudinales (radiales ou tangentielles); en coupe transversale, de nombreuses parois de fibres ne sont pas strictement radiales ou tangentielles. Les deux types de coupes, longitudinales ou transversales peuvent permettre de déterminer si les ponctuations sont simples ou à peine aréolées.

#60. Ponctuation des fibres <aréolées ou simples>/

1. simples ou étroitment aréolées/

2. distinctement aréolées/

Aréoles des ponctuations des fibres simples ou à peine aréolée = fibres (simpliciponctuées) ayant des ponctuations simples ou des ponctuations aréolées dont les chambres sont inférieures à 3 mm de diamètre. Exemple: Swietenia spp. (MELIACEAE), Inga spp. (MIMOSACEAE), Fraxinus spp. (OLEACEAE), Populus spp. (SALICACEAE).

Ponctuations des fibres distinctement aréolées = fibres (ou fibres-trachéides ou trachéides au sens strict) ayant des ponctuations aréolées avec des chambres de plus de 3 mm de diamètre. Exemple: Ilex spp. (AQUIFOLIACEAE), Dillenia spp. (DILLENIACEAE), Illicium spp. (ILLICIACEAE), Xanthophyllum spp. (POLYGALACEAE), Camellia spp. (THEACEAE).

COMMENTAIRES

La rubrique 'ponctuations des fibres distinctement aréolées' recoupe en partie la rubrique 'trachéides' au sens de Bailey (1936) et de Carlquist (1986a, 1986b, 1988) et la rubrique 'fibre-trachéides' au sens de Baas (1986). Elle coïncide souvent avec la rubrique 'fibres à ponctuations fréquentes dans les parois radiales et dans les parois tangentielles'.

Les combinaisons suivantes sont très rares: 1) 'ponctuations des fibres à aréoles simples ou réduite' c'est-à-dire chambre d'une ponctuation inférieure à 3 mm ou ponctuation simple, associé à 'ponctuations fréquente dans les parois radiales et les parois tangentielles'. Exemple: Capparis spinosa (CAPPARIDACEAE), Nyctanthes arbor-tristis (OLEACEAE), Vitis vinifera (VITACEAE); 2) ponctuations des fibres 'avec aréoles distinctes' en association avec ponctuations des fibres 'essentiellement sur les parois radiales' comme chez Elaeagnus angustifolia (ELAEAGNACEAE).

Si l'on considère le caractère paroi des ponctuations (présence simultanée des rubriques 'simples ou de petites aréoles' et 'distinctement aréolées), deux types de fibres peuvent être observées (comme dans le cas de Vaccinium - ERICACEAE).

Les fibres ayant des ponctuations simples ou de petites aréoles principalement concentrées sur les parois radiales sont dites fibres libriformes selon Baas (1986) ou bien fibres libriformes et/ou fibre-trachéides selon la définition de Carlquist (1986a, 1986b, 1988).

Les termes de 'fibres libriformes', de 'fibres-trachéides' et de 'fibres vraies' ont été délibérément évités dans cette liste car il n'existe pas de consensus pour les définir.

#61. <Présence d'> épaississements spiralés <dans les fibres>/

1. présents/

2. absents /

Epaississements spiralés des fibres = comparable au caractère correspondant aux vaisseaux. Exemples: Euonymus europaeus (CELASTRACEAE), Hamamelis japonica (HAMAMELIDACEAE), Cercocarpus ledifolius (ROSACEAE), et les espèces tempérées comme Ilex (AQUIFOLIACEAE) et Syringa (OLEACEAE).

COMMENTAIRES

Les fibres ayant des épaississements spiralés se trouvent dans des bois ayant également des épaississements spiralés dans leurs éléments de vaisseaux. Mais le contraire n'est pas vrai, c'est-à-dire que de nombreuses espèces à épaississements spiralés dans leurs éléments de vaisseaux n'ont pas forcément des épaississements dans les tissus fibreux.

Les épaississements spiralés sont beaucoup plus fréquents chez les fibres à aréoles distinctes que chez les fibres à ponctuation simple ou aréoles réduites.

Ils se rencontrent aussi bien chez les bois tempérés que chez les bois tropicaux.

#62. <Présence de fibres cloisonnées>/

1. toutes les fibres cloisonnées/

2. présence de fibres cloisonnées et non cloisonnées/

3. fibres exclusivement non cloisonnées /

Fibres cloisonnées (= fibres septées) = fibres à parois fines, non ponctuées et transversales, comme Spondias mombin (ANACARDIACEAE), Aucoumea klaineana (BURSERACEAE), Buchenavia capitata (COMBRETACEAE), Elaeocarpus spp. (ELAEOCARPACEAE), Aglaia spp. (MELIACEAE), Vitex orinocensis (VERBENACEAE).

Les cloisons se mettent en place lorsque la paroi secondaire est déjà formée et n'ont pas de relation avec la lamelle moyenne de deux fibres adjacentes. Les cloisons sont généralement non lignifiées et très fines (cf. Parameswaran & Liese 1969).

COMMENTAIRES

Dans quelques cas, toutes les fibres sont cloisonnées comme chez Lannea welwitschii, Spondias mombin (ANACARDIACEAE), Canarium schweinfurthii (BURSERACEAE). Dans d'autres bois on rencontre à la fois des fibres cloisonnées ou des fibres non cloisonnées, par exemple Buchenavia capitata (COMBRETACEAE), Elaeocarpus spp. (ELAEOCARPACEAE), Swietenia macrophylla (MELIACEAE).

#63. <Position des> fibres cloisonnées/

1. sans répartition particulière /

2. au voisinage des vaissaux et de rayons/

3. rassamblées en bandes (allure de parenchyme) en alternance avec des fibres normales/

COMMENTAIRES

Les fibres cloisonnées peuvent être dispersées de manière irrégulière, concentrées près des vaisseaux ou arrangées en bandes tangentielles et ressemblant à des bandes de parenchyme. Les fibres arrangées en bandes comme du parenchyme sont, de manière générale, cloisonnées; les fibres ordinaires avec lesquelles elles alternent ne le sont pas comme chez Cassine maurocenia, Maytenus obtusifolia (CELASTRACEAE), ou cloisonnées comme chez Lagerstroemia tomentosa, Physocalymma scaberrimum (LYTHRACEAE).

Le nombre de cloisons par fibre peut varier entre zéro et plusieurs. Ce nombre peut être spécifique d'un taxon (cf. Van Vliet 1976b); ainsi la moyenne du nombre de cloisons par fibre doit être renseigné dans la rubrique 'commentaires' afin d'être incluse dans la description du taxon considéré.

ATTENTION

Ne pas confondre ces cloisons avec des portions de parois cellulaires déchirées, des déformations de parois cellulaires, des dépôts de gommes, des hyphes mycéliennes ou des thylles formées dans les fibres (comme il l'a été observé chez quelques MAGNIOLACEAE, LAURACEAE, SAPOTACEAE).

Eviter les observations dans du bois de tension où les cellules à couche gélatineuses ne sont pas cloisonnées.

#64. <Fibres: observations supplémentaires ou commentaires, par example présence de thylles, de cristaux, de silice ou pnctuations interfibres ornées, nombre de cloisons par fibres:>/

Parenchyme axial

#65. <Présence de> parenchyme axial/

1. présent /

2. absent ou extrêmement rare/

Parenchyme axial absent ou extrêmement rare = par exemple les BERBERIDACEAE, les PUNICACEAE, les VIOLACEAE, Homalium foetidum, Scottellia coriacea (FLACOURTIACEAE), Sonneratia spp. (SONNERATIACEAE).

COMMENTAIRES

Il convient d'observer à la fois une coupe longitudinale et une coupe transversale pour s'assurer que le parenchyme axial est réellement absent ou très rare (de même que: 'très difficile à trouver' et 'uniquement un petit nombre de rangées par champ d'observation'). Ce caractère doit être employé en association avec les caractères 'parenchyme axial paratrachéal ou en chaînettes' ou avec les caractères 'parenchyme axial apotrachéal' et 'diffus' dans le cas où, même si les cloisons sont peu nombreuses, la distribution est évidente.

#66. <Présence de lignes de> parenchyme axial/

1. en lignes/

2. non en lignes /

COMMENTAIRE GENERAL

Lors de l'identification d'un échantillon inconnu, se focaliser sur le type de parenchyme le plus fréquent, puis le ou les types de parenchyme les moins manifestes. Pour déterminer le type de parenchyme prédominant, réaliser les observations à l'aide d'un faible grossissement, en coupe transversale. Plusieurs modalités parmi les trois principales (apotrachéal, paratrachéal et en bandes) peuvent être observées pour un même bois.

COMMENTAIRES

Ce caractère ne doit être codé que lorsque les bandes de parenchyme sont nettement caractéristiques en coupe transversale. Les bandes de parenchyme sont complètement indépendantes des vaisseaux (apotrachéal), nettement associé aux vaisseaux (paratrachéal) ou les deux. Ainsi, le caractère 'apotrachéal versus paratrachéal' doit être codé de manière indépendante de 'présence/absence de parenchyme en bandes'. Les bandes peuvent être en vagues, en diagonales, droites, continues ou discontinues (ce dernier caractère étant souvent complété avec 'anastomosé').

#67. Lignes de parenchyme <se marginales ou non>/

1. marginales (ou semblant marginales)/

2. non marginales (ou semblant marginales) /

Parenchyme en bandes marginales ou semblant marginales = bandes de parenchyme formant soit une couche, plus ou moins continue, de largeur variable à la limite des cernes de croissance, soit des zones irrégulières, comme dans le cas de Intsia bijuga (CAESALPINIACEAE), Juglans regia (JUGLANDACEAE), Cryptocarya moschata (LAURACEAE), Liriodendron tulipifera, Michelia compressa (MAGNIOLACEAE), Cedrela spp., Swietenia spp. (MELIACEAE), Horsfieldia subglobosa (MYRISTICACEAE).

Parfois, les bandes de parenchyme marginales sont associées à des canaux intercellulaires axiaux (voir là).

On peut également trouver des bandes ou des lignes de parenchyme discontinues à la limite des cernes de croissance chez quelques bois tempérés; cette condition peut également être codée sous 'marginale'.

Le parenchyme marginal inclut le parenchyme initial ou final, et de la même façon ce qui a été défini sous le terme de lignes 'irrégulières'.

#68. <Type de> parenchyme axial en lignes/

1. en réseau <avec les rayons>/

2. en échelle <avec les rayons>/

3. plus larges que celles de rayons/

Parenchyme en réseau = parenchyme en lignes tangentielles continues de largeur approximativement identiques à celles des rayons, régulièrement espacées, formant entre eux un réseau. La distance entre les rayons est approximativement égale à la distance entre les bandes de parenchyme, comme chez Cleistopholis spp. (ANNONACEAE), Diospyros discolor (EBENACEAE), Bertholletia excelsa, Cariniana spp., Couratari guianensis, Eschweilera spp. (LECYTHIDACEAE).

Parenchyme scalariforme = parenchyme en bandes ou lignes régulièrement espacées arrangées de manière horizontale ou en arcs, nettement plus étroites que les rayons et formant avec ces derniers un dessin en échelle bien visible en coupe transversale, comme dans le cas d'Anisophyllea spp. (ANISOPHYLLEACEAE), Onychopetalum spp. et beaucoup d'autres ANNONACEAE, Cardwellia sublimis, Embothrium mucronatum (PROTEACEAE), Rhopalocarpus spp. (RHOPALOCARPACEAE).

Lignes de parenchyme plus larges que celles des rayons = comme décrit par ce descripteur, chez Ficus spp. (MORACEAE), Symphonia globulifera (CLUSIACEAE), Lophira alata (OCHNACEAE).

ATTENTION

Par le passé, certains anatomistes (Record 1944) ont utilisé le terme de 'réticulé' pour des parenchymes en chaînettes abondants mais interrompus par de petites lignes. Ce type de parenchyme ne correspond pas avec 'réticulé' employé ici et qui se réfère à de courtes séries de cellules qui se compensent les une les autres et pour lesquelles il n'y a pas de continuité des bandes tangentielles (interrompues seulement par les rayons).

#69. <Largeur des> lignes de parenchyme/

1. fines, jusqu'à trois cellules de large/

2. épaisses, de plus de trois cellules/

Parenchyme en bandes ou lignes étroites, jusqu'à 3 cellules d'épaisseur = comme l'indique le caractère, chez Dialium guianensis (CAESALPINIACEAE), Endospermum malaccensis (EUPHORBIACEAE), Bertholletia excelsa (LECYTHIDACEAE), Dysoxylum fraseranum (MELIACEAE), Autranella congolensis (SAPOTACEAE), Hannoa klaineana (SIMAROUBACEAE).

Bandes de parenchyme de plus de 3 cellules d'épaisseur = chez Dicorynia paraensis (CAESALPINIACEAE), Entandrophragma candollei (MELIACEAE), Ficus retusa (MORACEAE) Lophira alata (OCHNACEAE), Pterygota brasiliensis (STERCULIACEAE), Erisma uncinatum (VOCHYSIACEAE).

COMMENTAIRES

Les bandes de plus de 3 cellules d'épaisseur sont visibles à l'oeil nu.

Pour les bois à parenchyme marginal et réticulé, scalariforme, la largeur des bandes doit également être renseignée.

#70. <Nombre de> lignes de parenchyme <par mm (dans le sens radial)>/

par mm/

Le nombre de bandes par mm varie et doit être utilisé comme étant un critère de diagnostique pour quelques groupes.

Il est recommandé d'indiquer une fourchette de valeur, comme 4–9 bandes par mm.

#71. <Lignes de parenchyme axial : observations supplémentaires ou commentaires:>/

#72. Parenchyme axial <apotrachéal ou paratrachéal>/

1. apotrachéal/

2. paratrachéal/

Parenchyme axial apotrachéal = parenchyme axial non associé à des vaisseaux; les parenchyme apotrachéaux sont diffus ou en chaînettes.

Parenchyme axial paratrachéal = parenchyme axial associé avec des vaisseaux ou des trachéides vasculaires; les parenchymes paratrachéaux sont juxtavasculaires, circumvasculaires, aliformes (sous-types: losange-aliforme, losange-ailé), anastomosé et paratrachéal coiffant un côté des pores.

#73. <Disposition de> parenchyme apotrachéal/

1. cellules isolées disséminées/

2. en chaînettes/

Parenchyme axial diffus (dispersé) = lignes (ou paires de lignes) de parenchyme axial distribuées de manière irrégulière parmi les éléments de fibres du bois, comme chez Aspidosperma polyneuron (APOCYNACEAE), Alnus glutinosa (BETULACEAE), Goupia glabra (GOUPIACEAE), Cornus mas (CORNACEAE), Apodytes dimidiata (ICACINACEAE), Crataegus spp. (ROSACEAE), Santalum album (SANTALACEAE).

Parenchyme axial en chaînettes = lignes de parenchyme disposées en bandes courtes, discontinues, tangentielles ou obliques, comme chez Durio spp. (BOMBACACEAE), Hura crepitans (EUPHORBIACEAE), Ongokea gore, Strombosia pustulata (OLACACEAE), Agonandra brasiliensis (OPILIACEAE), Dalbergia stevensonii (FABACEAE), Pterospermum spp. (STERCULIACEAE), Tilia spp. (TILIACEAE).

COMMENTAIRES

Comme il existe un continuum entre 'parenchyme extrêmement rare', 'diffus', 'en chaînettes' à 'parenchyme en lignes étroites' ou 'scalariforme', il sera nécessaire de noter plusieurs états du caractère 'parenchyme apotrachéal' pour certains taxa. Des parenchymes diffus ou en chaînettes peuvent fréquemment se rencontrer en combinaison. Record (1964) fait référence à 'parenchyme réticulé' pour un 'parenchyme en chaînettes'. Cette liste ne rend pas compte de cet usage mais utilise le terme de 'réticulé' pour désigner un type de ligne de parenchyme.

ATTENTION

Bien que par définition, le parenchyme apotrachéal ne soit pas associé à des vaisseaux on peut éventuellement observer du parenchyme jouxtant des vaisseaux dans un bois ayant un abondant parenchyme diffus ou en chaînettes. De tels contacts ne doivent pas être considérés comme du parenchyme paratrachéal.

Un parenchyme diffus apotrachéal se forme initialement à proximité des vaisseaux (le parenchyme adjacent aux rayons de Carlquist, 1988) et ne doit pas être confondu avec des 'cellules bordantes' de rayons (voir là).

#74. <Type de> parenchyme paratrachéal/

1. juxtavasculaire/

2. en manchon/

3. aliforme/

4. anastomosé/

5. unilatéral/

Parenchyme axial juxtavasculaire = cellules de parenchyme occasionnellement associées aux vaisseaux ou bien parenchyme n'entourant pas complètement le vaisseau, comme chez Pistacia vera (ANACARDIACEAE), Sclerolobium spp. (CAESALPINIACEAE), Dillenia pulcherrima (DILLENIACEAE), Erythroxylum mannii (ERYTHROXYLACEAE), Laurus nobilis (LAURACEAE).

parenchyme axial circumvasculaire (ou parenchyme en manchon) = cellules de parenchyme formant une gaine complète, circulaire ou ovale autour d'un vaisseau isolé ou de vaisseaux groupés, comme chez Tachigali myrmecophylla (CAESALPINIACEAE), Octomeles sumatrana (DATISCACEAE), Ocotea porosa (LAURACEAE), Khaya grandifoliola (MELIACEAE), Anadenanthera spp., Enterolobium cyclocarpum, Piptadeniastrum africanum (MIMOSACEAE), Olea europaea (OLEACEAE).

Parenchyme axial aliforme = parenchyme entourant complètement ou sur une face le vaisseau avec des expansions latérales. Pour les sous-types et les exemples voir la rubrique correspondante.

Parenchyme axial anastomosé (ou parenchyme en couches) = parenchyme juxtavasculaire ou aliforme anastomosé, entourant complètement ou par une face deux ou plusieurs vaisseaux et formant souvent des bandes irrégulières, comme chez Kigelia africana (BIGNONIACEAE), Caesalpinia ferrea, Peltogyne confertiflora (CAESALPINIACEAE), Marmaroxylon racemosum, Parkia pendula (MIMOSACEAE), Maclura tinctoria (MORACEAE), Bowdichia nitida, Vatairea guianensis (FABACEAE).

Parenchyme axial paratrachéal coiffant un côté des pores = parenchyme paratrachéal formant une coiffe ou un capuchon semi-circulaire sur une face du vaisseau et pouvant parfois s'étendre de manière tangentielle ou oblique en un motif aliforme ou anastomosé ou en bandes, comme chez Aspidosperma desmanthum (APOCYNACEAE), Caraipa grandiflora (BONNETIACEAE), Peltogyne confertiflora (CAESALPINIACEAE), Mammea bongo (CLUSIACEAE), Dilobeia thouarsii (PROTEACEAE).

COMMENTAIRES

Parenchyme juxtavasculaire inclut ce qui a été décrit dans la littérature comme 'circumvasculaire incomplet'.

Certains bois possèdent un parenchyme paratrachéal à la fois circumvasculaire, aliforme et anastomosé. Le parenchyme anastomosé s'observe souvent en association avec du parenchyme en bandes et peut être noté ou utilisé en combinaison avec la rubrique 'largeur des lignes de parenchyme'.

La rubrique 'parenchyme paratrachéal coiffant' est utilisé en combinaison avec aliforme et/ou anastomosé lorsque le parenchyme coiffant s'étend latéralement ou de manière oblique. Coiffant comprend à la fois abaxial (centrifuge) et adaxial (centripète) car il est souvent difficile de distinguer entre les deux dans un fragment de bois.

Des bois chez lesquels plusieurs types de parenchyme paratrachéal peuvent s'observer et/ou se combiner seront affectés au caractère 'parenchyme paratrachéal prédominant' chez certains auteurs.

ATTENTION

Des trachéides juxtavasculaires/vasculaires possèdent le plus souvent des parois plus fines que les tissus fibreux et, en coupe transversale, peuvent être confondus avec du parenchyme axial. Examiner des coupes longitudinales pour déterminer si les vaisseaux sont entourés par du parenchyme axial ou bien par des trachéides juxtavasculaires/vasculaires.

#75. <Type de> parenchyme aliforme:/

1. en losange/

2. en ailes/

Parenchyme axial aliforme en losange = parenchyme entourant le vaisseau (ou une face du vaisseau) avec des prolongements latéraux formant un contour en forme de diamant, comme Microberlinia brazzavillensis (CAESALPINIACEAE), Albizia lebbek, Parkia gigantocarpa (MIMOSACEAE), Artocarpus chaplasha (MORACEAE), Ormosia flava, Vatairea spp. (FABACEAE), Qualea rosea (VOCHYSIACEAE).

Parenchyme axial aliforme ailé = parenchyme entourant ou sur une face du vaisseau ayant des prolongements latéraux allongés et étroits, comme Jacaranda copaia (BIGNONIACEAE), Terminalia superba (COMBRETACEAE), Brosimum spp. (MORACEAE), Quassia amara (SIMAROUBACEAE), Gonystylus spp. (THYMELAECEAE).

#76. Cellules de parenchyme axial <fusiformes ou en files>/

1. fusiforme/

2. en files/

Parenchyme fusiforme = cellules de parenchyme dérivant d'initiales cambiales fusiformes sans subdivision ou sans croissance apicale. Leur forme ressemble à celle d'une fibre courte, comme chez Capparis spp. (CAPPARACEAE), Aeschynomene elaphroxylon, Erythrina spp., Lonchocarpus spp. (FABACEAE), Triplochiton scleroxylon (STERCULIACEAE), Bulnesia spp., Guaiacum spp. (ZYGOPHYLLACEAE).

cellules de parenchyme redivisées = série de cellules de parenchyme formées à partir de divisions transversales d'une seule et unique cellule cambiale fusiforme, par exemple:

deux cellules par file chez Dalbergia spp., Lonchocarpus spp., Pterocarpus spp. (FABACEAE);

trois à quatre cellules par file, chez Terminalia spp. (COMBRETACEAE), Ligustrum spp., Syringa spp. (OLEACEAE), Nesogordonia spp. (STERCULIACEAE);

cinq à huit cellules par file chez Nerium oleander (APOCYNACEAE), Macaranga spp. (EUPHORBIACEAE), Fraxinus spp. (OLEACEAE);

plus de huit cellules par file chez Bhesa spp. (CELASTRACEAE), Lophira spp. (OCHNACEAE), Minquartia spp., Tetrastylidum spp. (OLACACEAE).

COMMENTAIRES

Le type de parenchyme fusiforme ou en cellules redivisées, est défini à partir de coupes tangentielles. Les cellules de parenchyme fusiforme sont relativement rares et se rencontrent généralement dans les bois étagés (voir là) et les éléments axiaux courts. Chez quelques espèces la combinaison des caractères ci-dessus peut se rencontrer comme par exemple des cellules fusiformes et des files de 2 ou plus de 2 cellules redivisées.

ATTENTION

Ne pas confondre des rayons unisériés avec des cellules redivisées de parenchyme.

#77. Nombre moyen de cellules de parenchyme axial par file:/

La longueur des files peut varier entre le bois initial et le bois final du même cerne, ou entre du parenchyme associé aux vaisseaux ou du parenchyme non associé aux vaisseaux. Noter de telles particularités dans les 'commentaires'.

Il est recommandé de donner une fourchette de valeurs comme 3–7 cellules par file.

ATTENTION

Ne pas déterminer le nombre de cellules par files à partir de files de cellules cloisonnées contenant des cristaux.

#78. <Présence de> parenchyme non lignifié/

1. présent/

2. absent /

COMMENTAIRE

Le parenchyme non lignifié apparaît fréquemment en bandes larges. Il ne se rencontre que dans un faible nombre de taxa tels que Apeiba spp., Entelea arborescens, Heliocarpus spp. (TILIACEAE), Laportea stimulans (URTICACEAE).

#79. <Parenchyme axial : observations supplémentaires ou commentaires:>/

Rayons

#80. <Présence de> rayons/

1. présents /

2. absents/

COMMENTAIRE

Les bois sans rayon, c'est-à-dire uniquement avec des éléments axiaux, sont caractéristiques d'un petit nombre de taxa comme Arthrocnemum macrostachyum (CHENOPODIACEAE), Heimerliodendron brunonianum (NYCTAGINACEAE), Hebe salicifolia, Veronica traversii (SCROPHULARIACEAE). Voir également Carlquist 1988.

ATTENTION

Dans les bois sans rayon avec liber inclus (quelques CHENOPODIACEAE), le parenchyme conjonctif (c'est-à-dire le parenchyme réunissant deux ou plusieurs lignes de liber) peut former des extensions radiales qui ressemblent à des rayons. Dans de tels bois il peut y avoir un continuum de ces extensions radiales et de longues bandes radiales ou à des rayons 'normaux' multisériés (Fahn & al. 1986). Pour de tels bois, la rubrique 'absence de rayon' devra être utilisée avec circonspection.

#81. Nombre de rayons par mm: <sur section tangentielle>/

PROCÉDÉ

Le nombre de rayons par unité linéaire sera plus facilement déterminé à partir d'une coupe tangentielle passant par une ligne perpendiculaire à l'axe du rayon; il peut aussi être compté à partir d'une coupe transversale. Faire 10 mesures et noter la moyenne, la variance et l'écart-type. Il est recommandé de donner une fourchette de valeurs comme 11–18 rayons par mm.

COMMENTAIRES

La plupart du temps on en compte entre 4 et 12 par mm (Metcalfe & Chalk 1950); un nombre inférieur à 4 ou supérieur à 12 est rare. Le nombre de rayons par mm ne peut pas être facilement déterminé pour des bois ayant de faux rayons ou des bois à 'très larges rayons' ou 'deux classes de taille' comme Quercus spp. (FAGACEAE).

#82. Rayons <unisériés ou multisériés>/

1. exclusivements unisériés/

2. multisériés (même si seulement sporadiques)/

Largeur du rayon, en nombre de cellules.

Rayons exclusivement unisériés, chez Lophopetalum beccarianum (CELASTRACEAE), Terminalia superba (COMBRETACEAE), Hura crepitans (EUPHORBIACEAE), Castanea sativa (FAGACEAE), Populus spp. (SALICACEAE).

PROCÉDÉ

Déterminer le nombre de cellules à partir de coupes tangentielles.

ATTENTION

Ce caractère ne s'applique pas aux rayons contenant des canaux radiaux ou bien aux faux rayons. Dans ces conditions, pour un bois ayant des rayons unisériés (sauf pour les canaux radiaux), le décrire en cochant les rubriques pour les bois à canaux radiaux (voir là).

#83. Rayons <largeur en nombre de cellules>/

seriés/

Rayons 2–3 sériés, tel que Aucoumea klaineana (BURSERACEAE), Dialium guianense (CAESALPINIACEAE), Alseodaphne costalis (LAURACEAE), Albizia (syn.: Samanea) saman (MIMOSACEAE), Malus sylvestris (ROSACEAE).

Rayons couramment 3 à 5 sériés comme Swietenia macrophylla, Entandrophragma cylindricum (MELIACEAE), Hymaenea courbaril (CAESALPINIACEAE), Hevea brasiliensis (EUPHORBIACEAE), Shorea subg. rubroshorea (DIPTEROCARPACEAE), Clarisia racemosa (MORACEAE), Couratari spp. (LECYTHIDACEAE).

Rayons couramment 5 à 10 sériés chez Acer saccharum (ACERACEAE), Spondias mombin (ANACARDIACEAE), Anisoptera laevis (DIPTEROCARPACEAE), Khaya anthotheca (MELIACEAE), Celtis sinensis (ULMACEAE).

Rayons couramment plus de 10 sériés chez Quercus spp. (FAGACEAE), Poraqueiba guianensis (ICACINACEAE), Rapanea spp. (MYRSINACEAE), Platanus spp. (PLATANACEAE), Cardwellia sublimis, Grevillea robusta (PROTEACEAE), Tamarix aphylla (TAMARICACEAE), Jaquinia revoluta (THEOPHRASTACEAE).

PROCÉDÉ

Déterminer la largeur des rayons en coupe tangentielle, perpendiculairement à l'axe du rayon, en comptant le nombre de cellules là où il est le plus large. Lorsqu'il y a deux types de rayons différents, noter dans la base, les rayons les plus larges.

COMMENTAIRES

Rares sont les bois avec de rayons uniquement unisériés ou des rayons plus de 10-sériés.

Il est recommandé de donner une fourchette de valeurs (3 à 5 cellules par exemple).

ATTENTION

Le caractère "sériation des rayons" ne s'applique pas aux rayons contenant des canaux radiaux ou bien aux faux rayons. Pour décrire un bois à rayons unisériés et contenant des canaux intercellulaires renseigner les rubriques correspondantes.

#84. <Largeur des rayons multisériés, par classe>/

1. communément minces (2–3 sériés)/

2. de largeur moyen (communément 3–5 sériés)/

3. larges (communément 5–10 sériés)/

4. très larges (communément plus de 10-sériés)/

#85. <Présence de> rayons avec des parties multisériées aussi larges que les parties unisériées/

1. présents/

2. absents /

Rayons avec des parties unisériées aussi larges que les parties multisériées, chez Anthodiscus amazonicus, Caryocar costaricense (CARYOCARACEAE), Strombosia pustulata (OLACACEAE), Adina cordifolia (RUBIACEAE), de nombreuses APOCYNACEAE, SAPOTACEAE et EUPHORBIACEAE.

#86. <Présence de> faux rayons/

1. présents/

2. absents /

Faux rayons = association de plusieurs rayons très proches les uns des autres de telle sorte qu'ils semblent constituer, macroscopiquement, un rayon unique et large. Chaque rayon est séparé par des éléments axiaux, comme chez de nombreuses espèces d'Alnus (BETULACEAE), de Carpinus, Corylus (CORYLACEAE), Casuarina (CASUARINACEAE), Necepsia afzelii (EUPHORBIACEAE), Castanopsis, Lithocarpus, les espèces sempervirentes du genre Quercus (FAGACEAE), Emmotum orbiculatum (ICACINACEAE), Cryptocarya densiflora (LAURACEAE).

COMMENTAIRES

Il peut y avoir une variabilité dans la largeur de chacun des rayons au sein des faux-rayons. Chez certaines espèces les faux-rayons sont composés de rayons étroits, comme Carpinus spp. (CORYLACEAE), alors que d'autres sont composés de rayons larges comme Emmotum orbiculatum (ICACINACEAE).

Les faux-rayons peuvent être relativement rares dans un taxon et peuvent facilement passer inaperçus et être notés comme "absents" pour un petit échantillon; cette rubrique devra ainsi être utilisée uniquement dans un sens positif.

#87. <Présence de> rayons <de deux tailles différentes>/

1. de deux tailles différentes/

2. de même taille /

Rayons de deux tailles différentes = en coupe tangentielle, les rayons forment deux populations distinctes, de par leur largeur mais aussi leur longueur, par exemple chez Acer saccharum (ACERACEAE), Poga oleosa (ANISOPHYLLACEAE), Ilex aquifolium (AQUIFOLIACEAE), Dillenia pentagyna (DILLENIACEAE), Quercus spp. (FAGACEAE), Dendrobangia boliviana (ICACINACEAE), Scaphium macropodum (STERCULIACEAE), Ternstroemia spp. (THEACEAE).

COMMENTAIRES

Il n'y a pas de limites pour les classes de largeur: les rayons les plus étroits peuvent être 1–2 sériés et les plus larges moins de 5-sériés.

En général pour que ce caractère s'accorde à la définition il ne doit pas y avoir de cas intermédiaires (ou ils doivent être rares). Ainsi, lorsque des rayons très larges sont associés avec des rayons de taille moyenne et de nombreux petits rayons (comme chez Fagus), l'état 'présence' doit quand même être codée.

ATTENTION

Dans le cas d'un bois ayant deux types de rayons, la largeur ne doit pas être déterminées en coupe transversale, car on pourrait interpréter les extrémités de rayons hétérogènes, formés d'une file unique de cellules, comme des rayons étroits (unisériés).

Les faux-rayons ne doivent pas être considérés comme formant une classe de taille de rayon différente. Cela ne pourra être le cas (et alors la rubrique 86,1 devra être cochée) si les faux-rayons sont composés de rayons beaucoup plus larges que les rayons individuels, comme chez quelques espèces de Casuarina (CASUARINACEAE) et de Quercus (FAGACEAE).

#88. Hauteur des grandes rayons/

1. jusqu'à 500 µm/

2. communément entre 500 et 1000 µm/

3. communément superieure de 1000 µm/

Les rayons ayant couramment jusqu'à 500 µm ou entre 500 et 1000 µm de hauteur sont les plus fréquents chez les bois commerciaux. Ces classes, bien que peu discriminantes, sont maintenues car elles peuvent s'avérer utiles pour comparer ou coder des données préexistantes sous forme de plusieurs classes de valeurs.

Hauteur de rayon supérieure à 1000 µm = des rayons dépassant souvent 1 mm de haut sont rencontrés chez Guatteria schomburgkiana (ANNONACEAE), Anisoptera laevis (DIPTEROCARPACEAE), Uapaca guianensis (EUPHORBIACEAE), Scottellia coriacea (FLACOURTIACEAE), Barringtonia asiatica (LECYTHIDACEAE), Platanus occidentalis (PLATANACEAE), Paypayrola guianensis (VIOLACEAE).

Procédé

Mesurer la hauteur totale du rayon en coupe tangentielle, dans l'axe du rayon.

COMMENTAIRES

Dans cette liste, les trois classes de hauteur de rayon ne sont pas celles données par l'IAWA (1989) ni par d'autres clés à entrées multiples (comme celles de Clarke 1938, Brazier & Franklin 1961). Des informations plus détaillées sont souvent données dans les descriptions et peuvent s'avérer utiles pour discriminer les taxa au sein d'un groupe (noter en 'commentaire'). La hauteur des rayons est plutôt variable chez certains bois (en particulier pour les bois ayant des rayons hétérogènes), ou relativement stable chez d'autres (en particulier pour les bois ayant une structure étagée).

#89. <Structure des> rayons/

1. composés de cellules du même type (homocellulaires)/

2. composés de deux types de cellules ou plus (hétérocelulaires)/

PROCÉDÉ

Déterminer la composition des rayons en coupe radiale, car la forme des cellules (couchées, carrées ou dressées) est définie d'après leur apparence en coupe radiale.

COMMENTAIRES

En général, lorsque les trois types de cellules sont présentes dans le rayon, les cellules dressées et carrées sont localisées à la marge du rayon alors que les cellules couchées forment le corps du rayon.

Dans un bois donné, la composition cellulaire des rayons unisériés ou multisériés n'est pas forcément la même. Chez certains bois, les rayons unisériés sont uniquement composés de cellules dressées alors que les rayons multisériés sont composés à la fois de cellules dressées/carrées et de cellules couchées. Chez les bois ayant à la fois des rayons uni- et multisériés, ne décrire que la composition de rayons multisériés.

Certains bois ont plusieurs catégories de rayons; décrire alors la composition cellulaire la plus courante.

Bien qu'ils soient toujours utilisés dans les descriptions, les termes de 'monocellulaires', 'hétérocellulaires', 'homogènes' ou 'hétérogènes' ont été exclus de la liste actuelle car il n'y a pas de consensus pour définir exactement leur emploi (tel que pour les bois de coeur et l'aubier).

ATTENTION

La composition des rayons varie souvent entre du bois juvénile et du bois âgé. Chez de nombreuses espèces, les rayons proches de la moelle sont composés de cellules dressées alors que ceux qui en sont éloignés possèdent plutôt des cellules couchées en grand nombre avec quelques files de cellules dressées et/ou carrées. N'observer que des échantillons provenant de bois âgés (matures), ou bien pour les buissons, le bois périphérique de l'axe le plus épais. Si le fragment de bois provient d'une petite branche, ne pas utiliser la composition cellulaire des rayons pour l'identifier.

En coupe tangentielle, les cellules dressées et/ou carrées des files marginales apparaissent souvent unisériées; la présence de lignes marginales unisériées seule n'est pas un in dicateur fiable des rayons hétérogènes. Chez certains bois (comme Carya spp. - JUGLANDACEAE), on peut voir des files marginales de cellules en coupe tangentielle, et de telles cellules sont plus grandes que les cellules du corps du rayon, alors que vues en coupe radiale ces cellules sont couchées comme celles des portions multisériés.

Les 'cellules des rangées terminales' ou les 'cellules bordantes' ne sont pas prises en compte pour définir la composition des rayons.

#90. <Type de> cellules des rayons homocellulaires/

1. couchées/

2. carrées ou dressées/

#91. <Structure générale des> rayons hétérocellulaires/

1. avec cellules carrées et dressées seulements dans les rangées terminales/

2. avec cellules couchées, carrées ou dressées en mélange dans le rayon/

L'état 'cellules couchées, carrées ou dressées en mélange dans le rayon' ne s'applique que dans le cas où ces trois types de cellules sont en mélange ou en alternance dans tout le corps du rayon, qu'il soit unisérié ou multisérié. De la même façon, ne s'applique pas aux bois ayant des rayons agrégés (ou 'rayons ayant des parties unisériées et des parties multisériées') dans lesquels les parties unisériées peuvent se composer de cellules carrées ou dressées et les parties multisériées de cellules couchées.

La seule présence de rangées terminales ou de cellules bordantes ne peut suffire à décrire un bois dans le deuxième état de cette rubrique.

#92. <Nombre de rangées terminales avec des cellules carrées ou dressées>/

1. généralement avec 1 rangée terminale des cellules carrées ou dressées/

2. généralement avec 2–4 rangées terminales des cellules carrées ou dressées/

3. avec plus de 4 rangées terminales des cellules carrées ou dressées/

Cellules centrales du rayon couchées avec une seule rangée de cellules terminales dressées et/ou carrées, comme chez Kalopanax pictus (ARALIACEAE), Aucoumea klaineana (BURSERACEAE), Pseudocedrela kotschyi (MELIACEAE).

Cellules centrales du rayon couchées avec le plus souvent 2 à 4 rangées de cellules terminales dressées et/ou carrées, tel que chez Liquidambar styraciflua (HAMAMELIDACEAE), Carapa guianensis (MELIACEAE), Treculia africana (MORACEAE), Alseis peruviana (RUBIACEAE), Euscaphis spp. (Staphyleaceae).

Cellules centrales du rayon couchées avec plus de 4 rangées de cellules terminales dressées et/ou carrées, tel que chez Weinmannia descendens (CUNONIACEAE), Quintinia spp. (ESCALLONIACEAE), Homalium foetidum (FLACOURTIACEAE), Humiria spp. (HUMIRIACEAE), Ottoschulzia spp.(ICACINACEAE), Coffea spp. (RUBIACEAE), Turpinia spp. (STAPHYLEACEAE).

#93. <Présence de> cellules bordantes/

1. présentes/

2. absentes /

Cellule bordante = cellules de rayon localisée en périphérie d'un rayon pluricellulaire (plus de 3-sérié) en vue transversale. Elles sont plus grandes (et généralement plus haute que large) que les cellules centrales, par exemple chez Ceiba pentandra (BOMBACACEAE), Cordia alliodora (BORAGINACEAE), Sambucus nigra (CAPRIFOLIACEAE), Dipterocarpus lowii (DIPTEROCARPACEAE), Stemonurus luzoniensis (ICACINACEAE), Ailanthus altissima (SIMAROUBACEAE), Eribroma (syn. Sterculia) oblonga (STERCULIACEAE).

COMMENTAIRE

La présence de cellules bordantes doit s'observer en coupe transversale. Il existe une certaine variabilité dans la fréquence et la particularité de ces cellules. Chez certaines espèces la plupart, voire tous les rayons plurisériés possèdent des cellules bordantes qui sont plus grandes que les cellules adjacentes. Quand l'on détermine un échantillon inconnu ne pas utiliser ce caractère en premier lieu, sauf si les cellules bordantes sont très distinctes.

ATTENTION

Ne pas confondre les cellules bordantes avec les cellules pallissadiques que l'on rencontre aussi bien dans le centre du rayon qu'en périphérie et qui sont visibles en coupe tangentielle et en coupe radiale.

#94. <Présence de> cellules palissadiques/

1. présentes/

2. absentes /

Cellules pallissadiques = cellules de rayon dressées (ou rarement carrées) d'un type spécial en apparence vide se trouvant en séries horizontales dispersées le plus souvent au milieu des cellules couchées comme chez Durio spp, Neesia altissima (BOMBACACEAE), Guazuma spp., Kleinhovia hospita, Pterospermum spp. (STERCULIACEAE), Desplatsia spp., Mollia spp., et de nombreuses espèces de Grewia (TILIACEAE).

COMMENTAIRES

Les cellules palissadiques ont été classées en deux groupes: le type 'Durio' lorsqu'elles ont une hauteur comparable à celles des cellules couchées et le type 'Pterospermum' quand elles sont plus hautes. Cependant, cette distinction est délicate car il existe toute une gradation entre les deux groupes, comme chez Guazuma (STERCULIACEAE), et Grewia (TILIACEAE).

On n'observe pas de cellules palissadiques dans les rayons unisériés et, dans la limite de nos connaissances, elles ne sont connues que dans l'ordre des Malvales.

#95. <Présence de> cellules perforées dans les rayons/

1. présentes/

2. absentes /

Cellules de rayon perforées = cellules de rayon de la même dimension ou plus grandes que les cellules voisines, mais avec des perforations comme celles des parois latérales reliant deux vaisseaux sur une face quelconque des cellules de rayon, comme chez Combretum leptostachium (COMBRETACEAE), Richeria racemosa (EUPHORBIACEAE), Chaunochiton breviflorum (OLACACEAE).

COMMENTAIRES

Le type de perforations peuvent être simples, scalariformes, réticulées ou foraminées et n'est pas obligatoirement le même que celui des vaisseaux, pour un bois donné. Par exemple, Sloanea monosperma (ELAEOCARPACEAE) et Richeria racemosa (EUPHORBIACEAE) ont des perforations simples dans les éléments de vaisseau et des perforations scalariformes dans les cellules de rayons perforées. Chez Siparuna (MONIMIACEAE) il y a toutes sortes de perforations multiples dans les cellules de rayons, mais les perforations des éléments de vaisseau sont simples et/ou scalariformes avec des variations selon les espèces.

Les perforations des cellules de rayon sont des perforations aréolées tout comme les ponctuations intervasculaires. Elles peuvent être isolées ou en files tangentielles ou radiales. Des files radiales de cellules de rayon perforées avec des perforation dans la paroi tangentielle ont été décrites comme étant des vaisseaux radiaux (Van Vliet 1976a).

ATTENTION

N'utiliser ce caractère que de façon positive et avec précaution à cause des espèces qui ont des cellules de rayon perforées en si faible densité qu'elles peuvent passées inaperçues lors de la mise en place de la base, ou en examinant une espèce inconnue.

#96. <Présence de nettes> parois disjointes de cellules de rayons/

1. bien visibles/

2. indistinctes ou absentes /

Cellules de rayon à parois disjointes = cellules parenchymateuses de rayon partiellement disjointes, mais ayant des contacts par des formations pariétales complexes ou tubulaires, par exemple chez Funtumia africana (APOCYNACEAE), Buxus sempervirens (BUXACEAE), Croton oligandrus, Glycydendron amazonicum, Suregada laurina (EUPHORBIACEAE), Malpighia incana (MALPIGHIACEAE), Gardenia imperialis, Randia armata (RUBIACEAE).

COMMENTAIRE

Le parenchyme axial peut également être composé de cellules disjointes.

#97. <Rayons: observations supplémentaires ou commentaires:>/

Structure étagée

#98. <Présence de> structure étagée/

1. présente/

2. absente /

Structure étagée = cellules disposées en étages (lignes horizontales) sur une coupe tangentielle.

PROCÉDÉ

La présence de structures étagées doit être déterminée à partir de coupes tangentielles, et non à partir de coupes radiales!

Les étages de rayons sont visibles à faible grossissement, à l'oeil nu ou avec une petite loupe, et apparaissent comme de fines striations ou 'des ondulations' en face tangentielle.

COMMENTAIRES

Chez certains bois, tous les éléments sont ondulés alors que chez d'autres types d'éléments peuvent l'être.

Il y a une grande variabilité selon les espèces et les échantillons. Ainsi, chez quelques échantillons de Swietenia (MELIACEAE) les rayons sont nettement étagés, chez d'autres ils le sont irrégulièrement, et d'autres encore ils ne le sont pas du tout.

ATTENTION

Afin de déterminer si les éléments de vaisseaux sont étagés, il convient d'examiner les plus petits vaisseaux car l'étagement de gros éléments de vaisseaux peut être masqué par l'augmentation de leur diamètre au cours de la maturation.

#99. <Rayons, si structure étagée>/

1. tous les rayons étagés/

2. certains rayons étagés, d'autres non <selon leur taille>/

3. rayons non étagés /

Tous les rayons étagés, comme chez Dalbergia bariensis, Pterocarpus santalinoides (FABACEAE), Quassia amara (SIMAROUBACEAE).

Des rayons étagés en mélange avec des rayons non étagés, chez Scaphium spp., Triplochiton scleroxylon (STERCULIACEAE), Cercis canadensis (CAESALPINIACEAE).

#100. Parenchyme axial <si structure étagée>/

1. étagé/

2. non étagé /

Parenchyme axial et/ou éléments de vaisseaux étagés, par exemple chez Balanites aegyptiaca (BALANITACEAE), Dalbergia bariensis, Spartium junceum (FABACEAE), Tamarix spp. (TAMARICACEAE).

#101. Éléments de vaisseaux <si structure étagée>/

1. étagés/

2. non étagés /

Eléments de vaisseaux étagés.

En règle générale, si le parenchyme axial est étagé, les éléments de vaisseaux le sont également. Cependant, pour des raisons de cohérence, les deux tissus sont considérés séparément. Si le parenchyme axial et les éléments de vaisseaux sont étagés, les rubriques 'parenchyme étagé' e 'vaisseaux étagés' sont renseignées.

ATTENTION

L'étagement des éléments de vaisseaux peut être masqué suite à la maturation des vaisseaux par leur grossissement. Il est ainsi recommandé de déterminer ce caractère à partir des plus petits éléments de vaisseaux.

#102. Fibres <si structure étagée>/

1. étagées/

2. non étagées /

Fibres étagées, comme chez Quassia amara (SIMAROUBACEAE), Octomeles sumatrana (DATISCACEAE), Zygophyllum dumosum (ZYGOPHYLLACEAE).

#103. Disposition des étages <des éléments étagés>/

1. régulière /

2. irrégulière/

Les rayons et/ou les éléments axiaux irrégulièrement étagés = les étages des rayons et/ou les éléments axiaux ne sont pas horizontaux ou rectilignes mais en vagues ou obliques (synonyme: en échelons) ou encore très localisés, comme chez certaines Légumineuses (Monopetalanthus, Tetraberlinia), Entandrophragma cylindricum (MELIACEAE), Fraxinus alba (OLEACEAE), Tieghemella spp. (SAPOTACEAE).

#104. Nombre d'étages de rayons, par mm axial/

COMMENTAIRE

Le nombre d'étages de rayons par mm peut être utile pour distinguer des genres et des espèces, en particulier chez les Légumineuses qui comportent un grand nombre de taxa avec des rayons étagés.

Nous conseillons de fournir une fourchettes de valeurs, comme 4 à 7 étages par mm.

#105. <Structure étagée: observations supplémentaires ou commentaires:>/

Tissus de sécrétion

#106. <Présence de> cellules à huile ou à mucilage/

1. présentes/

2. absentes /

Cellules à huile = idioblaste du parenchyme contenant de l'huile, aux contours pas toujours élargi ni arrondi, mais parfois d'une formidable extension axiale, comme chez Nectandra grandis, Ocotea glaucinia, O. porosa, O. tenella et beaucoup d'autres espèces de LAURACEAE, Talauma spp. (MAGNIOLACEAE)

Cellules à mucilage = un idioblaste parenchymateux contenant du mucilage: le plus souvent leur contour est élargi et arrondi, mais pas toujours, parfois ils sont considérablement dilaté (et ressemblent à des fibres), comme chez quelques espèces de Endlicheria et Ocotea (LAURACEAE), et dans le parenchyme de rayon de quelques espèces de Nectandra et Persea (LAURACEAE).

COMMENTAIRES

La présence de cellules à huile ou à mucilage est restreinte à un petit nombre de Dicotylèdones ligneuses et sont très comparables par leur forme, mais pas par leur contenu qui est très facilement extrait lors des préparations (Richter, 1977).

La distinction entre cellules à huile ou cellules à mucilage n'é tant pas facile, elles ont été réunies sous la même rubrique.

#107. <Cellules à huile ou à mucilage> associées avec/

1. parenchyme axial/

2. rayons/

3. fibres/

COMMENTAIRE

Les deux types de cellules à huile et à mucilage sont fréquemment associées a des cellules de parenchyme axial ou de rayon, mais peuvent également être présentes dans les fibres. Plusieurs combinaisons peuvent être observées, notamment en ce qui concerne le contenu ou la localisation de ces cellules (voir Baas & Gregory 1985; Gregory & Baas 1989; Richter 1981).

#108. <Cellules à huile ou à mucilage: observations supplémentaires ou commentaires:>/

#109. <Présence de> canaux intercellulaires/

1. présents/

2. absents /

Canaux intercellulaires = un canal tubulaire intercellulaire entouré par un épithélium, contenant des produits secondaires du métabolisme de la plante, comme des résines, des gommes, etc., sécrétés par des cellules épithéliales. Les canaux intercellulaires peuvent être orientés de manière axiale (canaux intercellulaires axiaux ou verticaux), ou radialement (canaux intercellulaires radiaux ou horizontaux, parmi les rayons). Synonymes = canal à gomme, canal résinifère.

#110. Canaux intercellulaires <origine traumatique ?>/

1. d'origine traumatique/

2. d'origine normal /

Canaux d'origine traumatique = canaux formés en réponse à un traumatisme, disposés en petits groupes ou en bandes tangentielles, généralement au contour irrégulier et proches les uns des autres, comme chez Terminalia procera (COMBRETACEAE), Liquidambar styraciflua (HAMAMELIDACEAE), Carapa procera (MELIACEAE), Prunus serotina (ROSACEAE), Balfourodendron riedelianum, Murraya exotica (RUTACEAE), Quassia amara (SIMAROUBACEAE).

ATTENTION

Les canaux d'origine traumatique ne se rencontrent pas de manière systématique chez tous les individus d'une espèce, aussi, lors de l'identification d'un échantillon d'origine inconnue ne jamais l'employer en cas d'absence de canaux d'origine traumatique.

#111. <Type de> canaux intercellulaires <axiaux ou radiaux>/

1. axiaux/

2. radiaux/

Les canaux intercellulaires peuvent être orientés axialement (canaux intercellulaires axiaux/verticaux) ou radialement (canaux intercellulaires radiaux/horizontaux parmi les rayons).

#112. <Disposition des> canaux intercellulaires/

1. en lignes tangentielles longues/

2. en lignes tangentielles courtes/

3. disséminés/

Canaux intercellulaires axiaux en longues lignes tangentielles = plus de cinq canaux par ligne, comme chez Copaifera spp., Sindora spp. (CAESALPINIACEAE), Dryobalanops spp., Hopea spp., Neobalanocarpus spp., Parashorea spp., Shorea spp. (DIPTEROCARPACEAE). Synonyme: canaux axiaux concentriques.

Canaux intercellulaires axiaux en courtes lignes tangentielles = de 2 à 5 canaux axiaux par ligne, comme chez Dipterocarpus spp. (DIPTEROCARPACEAE).

Canaux disséminés = canaux isolés et sans répartition précise, comme chez Prioria copaifera (CAESALPINIACEAE), Anisoptera spp., Cotylelobium spp., Upuna borneensis, Vateria macrocarpa, Vatica spp. (DIPTEROCARPACEAE).

COMMENTAIRES

Il est possible de rencontrer plusieurs de ces possibilités au sein d'un même bois.

Chez quelques DIPTEROCARPACEAE, la dimension des canaux axiaux est utile pour discriminer les espèces, c'est-à-dire, si les canaux sont petits (diamètre inférieur à 100 mm) ou gros (diamètre supérieur à 100 mm).

La couleur des canaux résinifères des DIPTEROCARPACEAE peut également être utile à la détermination.

La présence de canaux peut avoir un impact sur la forme des rayons (les canaux peuvent rendre les rayons fusiformes ou pas), la dimension, et le nombre de canaux par rayon peuvent aussi être des caractères utiles pour distinguer les espèces.

#113. <Canaux intercellulaires : observations supplémentaires ou commentaires:>/

#114. <Présence de> laticifères ou tubes à tanins/

1. présents/

2. absents /

Tubes/tubules = cellules ou files de cellules de longueur indéterminée, disposées radialement (dans le sens des rayons) ou verticalement (dans le sens des fibres); selon leur contenu, deux types de tubes sont distinguées, les laticifères et les tubes à tanins.

Les laticifères = tubes contenant du latex, ce dernier pouvant être coloré du jaune au brun ou incolore; les laticifères peuvent être disposés dans le sens radial (chez quelques genres de la famille des APOCYNACEAE, ASCLEPIADACEAE, CAMPANULACEAE, CARICACEAE, EUPHORBIACEAE, MORACEAE) ou dans le sens axial (entremêlés aux fibres et seulement chez les MORACEAE).

Les tubes à tanins = tubes contenant des tanins, qui sont de couleur brun-rouge, dans les rayons (jusqu'à présent seulement connus chez les MYRISTICACEAE).

COMMENTAIRES

Bien que les latex soient souvent de couleur claire et les tanins de couleur foncée, la couleur n'est pas un critère de référence, et des tests chimiques sont nécessaires pour reconnaître le conten u du tube.

Les différences structurales permettant de différencier les tubes à tanins des laticifères sont faibles (Fujii 1988). C'est la raison pour laquelle ces deux caractères sont regroupés en un seul descripteur. Les traces de latex sont inclues dans ce descripteur.

Les tubes à tanins sont souvent difficiles à reconnaître en coupe tangentielle car, dans ce sens, leurs dimensions sont très voisines de celles des cellules de rayon; en coupe radiale, les tubes à tanins apparaissent beaucoup plus longs que les cellules de rayons (leur longueur est indéfinie!).

#115. <Laticifères ou tubes à tanin : observations supplémentaires ou commentaires:>/

Phloème et autres variations cambiales

#116. <Présence de> liber inclus/

1. présente/

2. absente /

#117. <Disposition du> phloème inclus/

1. concentrique/

2. disséminé/

Phloème inclus, concentrique = bandes tangentielles de phloème en alternance avec des zones de xylème et/ou du tissu conjonctif, comme chez Avicennia spp. (AVICENNIACEAE), Suaeda monoica (CHENOPODIACEAE).

Phloème inclus, dispersé = bandes de phloème isolées. Les bandes de phloème peuvent être entourées par du parenchyme ou des trachéides non perforées, comme chez Strychnos nux-vomica (LOGANIACEAE). Synonyme: phloème inclus foraminé ou en îlot.

COMMENTAIRES

Les différents types de phloème inclus sont basé sur l'apparence du bois et n'entrent pas dans des considérations développementales -elles ne font pas référence au fait qu'il y ait un seul cambium permanent ou bien des cambiums successifs, ou si les tissus entourant les bandes de phloème sont du xylème ou du tissus conjonctif. Comme le soulignent Mikesell & Popham (1976) et Carlquist (1988), il est préférable de réserver le terme de 'phloème interxylémien' aux cas où le phloème a été produit par un seul cambium.

Le phloème inclus de type concentrique est souvent rencontré en même temps que le phloème inclus diffus (chez de nombreuses CHENOPODIACEAE); en cas de doute cocher les deux rubriques correspondantes. Chez les espèces comportant des bandes de phloème inclus, les bandes peuvent se diviser ou s'anastomoser et le tissu conjonctif parenchymateux peut parfois former des extensions radiales ressemblant à des rayons.

#118. <Présence d'> autres anomalies du cambium/

1. présentes/

2. absentes /

Autres variations cambiales = rubrique correspondant à une grande variétés de variations cambiales, comme les axes elliptiques, aplatis et sillonnés en coupe transversale; axes avec un xylème lobé ou sillonné; xylème fissuré; masses de xylème composé, divisé, cordé ou fendu.

Du fait que le phloème inclus ou les autres variations cambiales sont des caractères stables chez les taxa où ils se rencontrent, le terme d'"anomalie" doit être considéré comme inapproprié.

D'autres variations du cambium sont fréquentes chez les lianes; pour plus de renseignements, voir Carlquist (1988).

#119. <Liber inclus ou autres anomalies cambiales: observations supplémentaires ou commentaires:>/

Dépôts minéraux

#120. <Présence de> cristaux/

1. présents/

2. absents /

COMMENTAIRES

La fréquence des cristaux est variable. Chez certaines espèces les cristaux sont très abondants; chez d'autres ils sont présents mais peu abondants; chez d'autres encore ils sont présents chez certains échantillons, mais absents dans d'autres.

Les cristaux, en particulier ceux de très petite taille, sont plus facilement décelés en lumière polarisée.

ATTENTION

Les cristaux ne sont pas toujours prismatiques, en particulier chez Dipterocarpus spp. - DIPTEROCARPACEAE, Betula spp. - BETULACEAE, Liriodendron spp. - MAGNIOLACEAE, et Tilia spp. - TILIACEAE. Lors de l'identification d'un échantillon inconnu, l'absence de cristaux n'est pas significative car les cristaux apparaissent de manière sporadique chez de nombreux taxa (Acer spp. - ACERACEAE, Quercus spp. - FAGACEAE et Ulmus spp. - ULMACEAE).

#121. <Types de> cristaux/

1. rhombohédriques (prismes)/

2. macles (druses)/

3. raphides/

4. aciculaires (en aiguilles)/

5. styloïdes ou allongés/

6. sable cristallin/

7. autres formes/

Prismes = cristaux isolés de forme rhomboédrique ou octaédrique, composés d'oxalate de calcium, biréfringents sous lumière polarisée. Synonyme: cristal rhomboédrique.

Druse = un cristal composé, plus ou moins sphérique avec de nombreuses protubérances lui donnant une apparence d'étoile, comme chez Hibiscus tiliaceus (MALVACEAE). Synonyme: agglomérat de cristaux.

Raphides = faisceau de longs cristaux en aiguille, comme chez Dillenia reticulata, Tetracera boliviana (DILLENIACEAE), Pisonia spp. (NYCTAGINACEAE), Psychotria recordiana (RUBIACEAE), Tetramerista crassifolia (TETRAMERISTACEAE), Vitis vinifera (VITACEAE).

Cristaux en aiguille, aciculés = petits cristaux en aiguille, mais isolés (pas en faisceaux) comme chez Tecoma stans (BIGNONIACEAE), Cryptocarya glaucescens (LAURACEAE), et Gmelina arborea (VERBENACEAE).

cristaux styloïdes = cristaux épais, au moins quatre fois plus long que large avec des extrémités pointues, comme chez Maytenus obtusifolia (CELASTRACEAE), Terminalia amazonica (COMBRETACEAE), Gelsemium sempervirens (LOGANIACEAE), Memecylon membranifolium (MELASTOMATACEAE), Gallesia integrifolia (PHYTOLACCACEAE), Gonystylus bancanus (THYMELAECEAE).

cristaux allongés = deux à quatre fois plus long que large avec des extrémités pointues, comme chez Siphonodon pendulum (CELASTRACEAE), Ligustrum vulgare (OLEACEAE), Vitex glabrata (VERBENACEAE).

sable cristallin = une masse granuleuse composée de très petits cristaux, comme chez Cordia subcordata (BORAGINACEAE), Actinodaphne hookeri (LAURACEAE), Bumelia obtusifolia (SAPOTACEAE) et Nicotiana cordifolia (SOLANACEAE). Synonyme: microcristaux.

autres formes de cristaux = comprend toutes les autres formes de cristaux comme cubique (Aporusa villosa - EUPHORBIACEAE), naviculaire - en forme de bateau - (Litsea reticulata, LAURACEAE), en fuseau (Dehaasia spp., LAURACEAE), pyramidal (Caryodaphnopsis tonkinensis, LAURACEAE), tabulaire (Aniba spp., LAURACEAE), denté (Forstiera segregata, OLEACEAE), maclé (Nestegis spp., OLEACEAE) etc.

COMMENTAIRES

Les prismes (cristaux rhomboédriques) sont le type de cristal le plus fréquent dans le bois (Chattaway 1955, 1956).

Les autres types de cristaux sont plus rares et leur présence peut être sporadique. Ainsi, ces différents caractères doivent être utilisés dans un sens positif. Les raphides et les styloïdes sont souvent contenus dans des cellules élargies. Pour plus de précisions voir Chattaway (1955, 1956) et Richter (1980).

La différence entre les cristaux styloïdes ou allongés est seulement une question de taille (les cristaux allongés sont souvent beaucoup plus courts que les styloïdes); c'est pourquoi ces deux caractères sont réunis sous une même rubrique.

ATTENTION

Ne pas confondre une coupe transversale de cristal aciculaire ou allongé avec un cristal cubique!

Les cristaux en raphides se séparent souvent lors des préparations (coupes).

#122. Cristaux situés dans:/

1. cellules des rayons/

2. cellules du parenchyme axial/

3. les fibres/

4. les thylles/

COMMENTAIRE

Chez certains taxa, les cristaux sont uniquement rencontrés dans un type de cellule; chez d'autres taxa on les rencontre dans plusieurs types cellulaires. Dans ce second cas, cocher tous les cas rencontrés.

Bien que les thylles ne puissent pas être qualifiés de type cellulaire puisqu'ils correspondent à une évagination de la paroi des cellules du parenchyme, la présence de cristaux dans les thylles est un bon critère de reconnaissance dans certains groupes taxonomiques. Les cristaux dans les thylles sont connus chez de nombreux taxa comme Astronium graveolens (ANACARDIACEAE), Cordia gharaf (BORAGINACEAE), Pera bumeliaefolia (EUPHORBIACEAE), Chlorophora tinctoria, Pseudolmedia spuria (MORACEAE), Chrysophyllum auratum et de nombreuses autres espèces de SAPOTACEAE.

#123. <Types de> cellules cristallifères dans les rayons/

1. dressées et,ou carrées/

2. couchées/

Présence de cristaux dans les cellules dressées et/ou carrées, comme chez Astronium spp. (ANACARDIACEAE), Bursera spp. (BURSERACEAE), Khaya anthotheca (MELIACEAE), Helicostylis spp. (MORACEAE).

Cristaux dans les cellules couchées, comme chez Anogeissus latifolia (COMBRETACEAE), Carpinus spp. (CORYLACEAE).

COMMENTAIRE

Chez certaines espèces les cristaux sont contenus dans toutes les cellules du rayon. Chez d'autres, ayant des rayons hétérogènes les cristaux sont uniquement contenus dans les cellules dressées et/ou carrées des rangées terminales, dans les cellules carrées et/ou dressées des cellules du corps du rayon ou dans les cellules bordantes. Ailleurs les cristaux peuvent être contenus dans les cellules couchées du corps du rayon. Cette dernière situation est rare et souvent associée à 'cristaux en alignement radial'.

#124. <Présence de> cellules dressées et/ou carrées critallifères/

1. recloisonnées/

2. non recloisonnées /

Cellule cloisonnée = une cellule d'une bande de parenchyme axial ou de parenchyme de rayon divisé en cellules cloisonnées ou séparées par de fines parois cellulaires.

Cristaux dans des cellules cloisonnées dressées et/ou couchées, comme Elaeocarpus calomala (ELAEOCARPACEAE), Glycidendron amazonicum (EUPHORBIACEAE), Banara nitida (FLACOURTIACEAE), Byrsonima laevigata (MALPIGHIACEAE), Fagara flava (RUTACEAE).

#125. <Répartition des> cristaux dans les cellules couchées des rayons/

1. en files radiales/

2. non en files radiales /

Cristaux en alignement radial dans les cellules couchées de rayon, comme chez Aspidosperma quebracho-blanco (APOCYNACEAE), Anogeissus latifolia, Bucida buceras (COMBRETACEAE), Securinega perrieri (EUPHORBIACEAE), Ouratea surinamensis (OCHNACEAE), Gonystylus spp. (THYMELAECEAE).

COMMENTAIRE

Ce caractère s'applique aux cristaux contenus dans des cellules non cloisonnées aussi bien que dans des cellules cloisonnées.

#126. <Présence de cellules recloisonnées dans les> cellules cristallifères du parenchyme axial/

1. recloisonnées/

2. non recloisonnées/

Cristaux contenus dans des cellules de parenchyme axial, comme chez Gilbertiodendron preusii (CAESALPINIACEAE), Shorea contorta (syn.: Pentacme contorta, DIPTEROCARPACEAE), Lithocarpus edulis (FAGACEAE), Juglans nigra (JUGLANDACEAE), Couratari spp. (LECYTHIDACEAE), Malpighia incana (MALPIGHIACEAE), Parkia pendula (MIMOSACEAE), Zanthoxylum hygrophila (RUTACEAE), Manilkara spp. (SAPOTACEAE).

Les cristaux contenus dans des cellules du parenchyme axial non cloisonnées comme chez Ceiba spp. (BOMBACACEAE), Drypetes gerrardii (EUPHORBIACEAE), Ficus spp. (MORACEAE).

COMMENTAIRE

Cette rubrique comprend une infinie diversité de types de cellules divisées ou cloisonnées (cf. Parameswaran & Richter 1984) et de longueur des chaînes de cellules cristallifères cloisonnées ou subdivisées. Dans certains groupes taxonomiques seul un petit nombre de cloisonnements composent la série, dans d'autres il y a de longues chaînes. Une telle information doit être notée dans les commentaires correspondants.

PRECAUTION

Une attention particulière doit être prise pour faire la distinction entre des cristaux contenus dans des fibres cloisonnés et les cristaux contenus dans les cellules de parenchyme axial cloisonné.

#127. Nombre de cristaux par loges: <un vs plus de un>/

1. un seul/

2. plus d'un/

Plus de un cristal d'approximativement la même taille par cellule ou par loge, comme chez Bouea oppositifolia (ANACARDIACEAE), Garcinia latissima (CLUSIACEAE), Aniba duckei (LAURACEAE), Ligustrum vulgare (OLEACEAE), Gmelina arborea, Vitex divaricata (VERBENACEAE).

COMMENTAIRE

En général il n'y a qu'un seul cristal par cellule ou par loge. Mais deux ou plusieurs cristaux, en particulier aciculés et/ou naviculaire, cubiques et/ou rectangulaires, peuvent être contenus dans une même cellule ou une même loge.

ATTENTION

Les raphides sont des groupes (amas) de cristaux, mais l'ensemble est considéré comme un unique cristal; ainsi la rubrique 'plus de un cristal par cellule ou par loge' ne s'applique pas aux raphides. Le sable cristallin ne doit pas non plus être codé sous cette rubrique.

#128. <Taille des deux, ou plus> cristaux dans la même cellule ou dans la même loge/

1. de même taille /

2. de deux tailles différentes/

Deux tailles de cristaux par cellules ou par loge, comme chez Mangifera altissima (ANACARDIACEAE), Cordia bantamensis (BORAGINACEAE), Pentacme contorta (DIPTEROCARPACEAE), Zanthoxylum juniperinum (RUTACEAE), Bumelia glomerata (SAPOTACEAE), Gonystylus bancana (THYMELAECEAE).

COMMENTAIRE

La présence de cristaux de deux tailles différentes dans une même cellule ou une même loge est rare. Ce caractère doit être utilisé de manière positive uniquement lorsque la différence de taille est importante.

#129. <Taille des> cellules cristallifères <normales ou dilatées>/

1. de taille normale /

2. dilatées (idioblastes)/

Cristaux contenus dans des cellules dilatées (idioblastes), comme chez Carpinus carolineum (CORYLACEAE), Juglans nigra (JUGLANDACEAE), Pyrus communis (ROSACEAE), Citrus aurantium (RUTACEAE), Camellia japonica (THEACEAE), Zelkova serrata (ULMACEAE).

COMMENTAIRE

Les cellules dilatées (idioblastes) peuvent être soit des cellules de rayon, soit des cellules de parenchyme, plus rarement les deux. Les types de cristaux contenus dans de telles cellules peuvent être des prismes, des druses, des raphides ou tout autre type de cristal.

#130. <Présence de> cystolithes/

1. présents/

2. absents /

Cystolithes = invaginations de la paroi cellulaire dans la lumière de la cellule composées de cellulose imprégnée de carbonate de calcium. Elles ont une forme irrégulière et remplissent parfois complètement la cellule, comme chez certains Trichanthera spp. (ACANTHACEAE), Sparattanthelium spp. (HERNANDIACEAE) et OPILIACEAE.

COMMENTAIRE

Dans la limite actuelle de nos connaissance, la présence de cystolithes est uniquement recensée dans ces groupes taxonomiques (Ter Welle 1980).

#131. <Cristaux et cystolithes: observations supplémentaires ou commentaires:>/

#132. <Présence de> silice/

1. présent/

2. non observée/

Silice = dioxyde de silicium.

PROCÉDÉ

les grains et les agrégats de silice: ils sont observés en coupe radiale à l'aide d'un microscope optique, les lames ayant été préparées en montage permanent ou temporaire, ou dans des cellules qui ont subit une macération. Si une grande quantité d'extractibles rendent difficiles l'observation de la silice, décolorer à l'aide d'un produit décolorant, puis rincer abondamment à l'eau, chauffer dans du phénol (cette étape est facultative; une déshydratation dans de l'alcool donne souvent des résultat équivalents), et monter la préparation dans de l'huile de clou de girofle ou bien faire macérer quelques coupes dans n'importe quelle solution qui dissout la plupart des extractibles et la lignine mais pas la silice.

A faible grossissement (4–10 x) les amas de silice apparaissent généralement comme des petites particules noires non réfringentes. A plus fort grossissement (25–40 x) ils ont un aspect 'vitreux'.

Silice vitreuse: macération minutieuse de coupes ou d'éclats de bois jusqu'à ce qu'ils soient blancs. Faire décanter, ajouter de l'eau, puis rincer. Recommencer ce processus jusqu'à obtention d'une solution claire. Placer le bois sur un porte-objet ou une lame et chauffer afin de sécher l'échantillon. Laisser refroidir, puis ajouter 2 ou 3 gouttes d'acide sulfurique pour dissoudre la cellulose. Ajouter une lamelle et observer au microscope optique à un faible grossissement. La silice vitreuse ressemble des moulages translucides de fragments de fibres et de vaisseaux. Pour distinguer les cellules non vidées de la silice utiliser de la lumière polarisée. Contrairement aux cellules non vidées qui sont réfringentes, la silice vitreuse ne l'est pas. La silice vitreuse peut aussi être caractérisée dans des coupes bien blanchies par son apparence 'vitreuse'.

ATTENTION

Ne pas utiliser de glycérine pour le montage des coupes à cause de son indice de réfringence qui rend plus difficile la détection de la silice.

L'acide fluorhydrique, qui est souvent utilisé pour les préparations des échantillons de bois, dissout la silice!

#133. <Type de> silice/

1. en corpusculs/

2. en agrégats/

3. sous forme transparente/

Grains de silice = particules plus ou moins sphériques composées de dioxyde de silicium.

Agrégats de silice = de forme irrégulière, souvent structure comparativement grandes composées de plusieurs unités de petites tailles (grains) de dioxyde de silicium.

Silice vitreuse = silice recouvrant la paroi des cellules ou remplit complètement la lumière des cellules.

COMMENTAIRES

Que la silice soit présente sous forme d'agrégats, irréguliers ou globuleux, ou sous forme lisse, à surface verruqueuse, elle permet de séparer certains groupes et elle doit être notée dans une description (utiliser la rubrique 'commentaires').

Pour plus de précision sur les inclusions de silice voir Amos (1952), Ter Welle (1976) et Koeppen (1980).

#134. <Localisation de la> silice/

1. localisée dans les cellules des rayons/

2. localisée dans les cellules du parenchyme axial/

3. localisée dans les fibres/

4. localisée dans les vaisseaux/

Silice dans les cellules de rayon, comme chez Trattinickia burserifolia, T. demararae (BURSERACEAE), Licania leptostachya (CHRYSOBALANACEAE), Shorea lamellata (DIPTEROCARPACEAE), Mezilaurus itauba (LAURACEAE), Vitex compressa (VERBENACEAE).

Silice dans les cellules de parenchyme axial, comme chez Bombax nervosum (BOMBACACEAE), Distemonanthus benthamianus, Apuleia leiocarpa, Dialium spp. (CAESALPINIACEAE).

Silice dans les fibres, chez Canarium hirsutum, Protium neglectum, Trattinickia burserifolia (BURSERACEAE), Ocotea splendens, Nothaphoebe kingiana (LAURACEAE).

Silice vitreuse dans les éléments de vaisseaux et/ou d'autres cellules, chez Stereospermum chelonioides (BIGNONIACEAE), Hydnocarpus gracilis (FLACOURTIACEAE), Artocarpus vriesianus (MORACEAE), Gynotroches axillaris (RHIZOPHORACEAE).

COMMENTAIRE

La présence d'amas de silice est souvent limitée aux cellules de parenchyme axial. Parfois ils se trouvent à la fois dans les cellules de parenchyme axial et dans les rayons. Les amas de silice sont rares dans les fibres, mais dans ce cas, les fibres sont cloisonnées.

#135. <Silice: observations supplémentaires ou commentaires, par example la taille des corpuscules, etc.:>/

Caractères physiques et chimiques

#136. <Fluorescence du> bois de coeur/

1. fluorescent/

2. non fluorescent /

Fluorescence du bois de coeur = Le bois de coeur est fluorescent lorsqu'il est éclairé par une lumière ultraviolette. La fluorescence est jaunâtre ou verdâtre chez Anacardium excelsum (ANACARDIACEAE), Asimina spp. (ANNONACEAE), Aspidosperma eburneum (APOCYNACEAE), Afzelia pachyloba, Intsia bijuga (CAESALPINIACEAE), Robinia spp. (FABACEAE); la fluorescence est nuancée d'orange chez Mangifera indica (ANACARDIACEAE), Vatairea lundellii (FABACEAE), Symphonia spp. (CLUSIACEAE), Nauclea diderrichii (RUBIACEAE); fluorescence faible mais visible chez de nombreuses ANNONACEAE, LAURACEAE et MAGNIOLACEAE.

PROCÉDÉ

Les échantillons servant à tester la fluorescence doivent être rafraîchis en surface; enlever simplement quelques millimètres de la surface avec un couteau. Placer les échantillons en lumière ultraviolette (UV) à onde longue (365 nm) à une distance de moins de 10 cm de la source. Il est recommandé d'utiliser une lampe à UV de haute intensité et onde longue et de réaliser les observations dans une pièce obscure.

COMMENTAIRES

La fluorescence des échantillons apparaît souvent jaune ou verte sous une lampe à UV; certaines espèces montrent des nuances d'orange, rose ou violet.

Certains bois non fluorescents, peuvent cependant réfléchir une partie de la lumière ultraviolette et paraître bleu ou pourpres. Certains échantillons au bois jaune, comme les Chloroxylon spp. (RUTACEAE) et Gonystylus spp. (THYMELAECEAE), ne sont pas fluorescents mais peuvent sembler avoir une faible fluorescence jaune du fait de la réflexion.

L'absence de fluorescence peut être importante dans certaines familles, comme les ANACARDIACEAE et les Légumineuses. Voir Avella & al. (1989) pour une étude sur la fluorescence chez les Dicotylédones.

ATTENTION

Ce caractère ne s'applique que pour des fluorescences naturelles et non à celles provoquées par une dégradation du bois ou par des agents pathogènes. Du bois infecté par de la pourriture peut présenter une fluorescence en bandes, en taches, en mouchetures, comme le bois humide de Populus tremuloides (SALICACEAE) qui présente des bandes fluorescentes jaunes.

Sécher les échantillons dans un four, les exposer à une forte température, ou tout autre condition extrême peut perturber les propriétés de fluorescence du bois.

#137. <Fluorescence de l'> extrait aqueux/

1. fluorescent/

2. non fluorescent/

PROCÉDÉ

Disposer un nombre suffisant de coupes fines de bois de coeur pour couvrir le fond d'une fiole d'environ 20 x 70 mm. Utiliser des coupes fines et non des fragments de bois afin de minimiser le temps d'extraction. Couvrir les coupes avec environ 20 mm (plus ou moins 5 ml) d'eau distillée, tamponnée à un pH de 6,86. Il existe dans le commerce spécialisé dans le matériel de laboratoire, des sachets d'agents tampon qui permettent de doser le pH d'une solution en diluant le contenu d'un sachet dans 500 à 1000 ml d'eau distillée. Couvrir la fiole et agiter énergiquement pendant 12 à 15 secondes. Laisser reposer une à deux minutes puis porter la fiole sous une lampe à UV (365 nm environ). En général la fluorescence est bleutée, mais parfois verdâtre.

COMMENTAIRE

Des exemples de bois montrant une fluorescence de l'extrait à l'eau d'un bleu vif sont Strychnos decussata (LOGANIACEAE), Brosimum rubescens (MORACEAE), Olea europaea subsp. africana (OLEACEAE), Pterocarpus indicus (FABACEAE), Zanthoxylum flavum (RUTACEAE). Une fluorescence plus faible mais cependant positive, peut être observée chez Acacia farnesiana (MIMOSACEAE) et Lonchocarpus capassa (FABACEAE).

#138. <Teinte dominante de l'> extrait aqueux/

1. incolore à brun ou nuancé de brun/

2. rouge ou nuancé de rouge/

3. jaune ou nuancé de jaune/

4. violet/

5. vert/

PROCÉDÉ

Après avoir déterminer la fluorescence de l'extrait à l'eau, placer la fiole sur une plaque chauffante et porter à ébullition. Dès que le liquide bout, retirer la fiole et déterminer immédiatement la couleur.

COMMENTAIRES

Les couleurs les plus fréquentes de l'extrait à l'eau vont de l'incolore au brun ou nuances de brun.

Des exemples de bois ayant une fluorescence dans le rouge ou des nuances de rouge à l'extrait à l'eau comprennent Brasilettia spp. (CAESALPINIACEAE), Catha edulis (CELASTRACEAE), Cunonia capensis (CUNONIACEAE), et Mimusops caffra (SAPOTACEAE).

Le jaune et les nuances de jaunes sont rencontrés chez Gonioma kamassi (APOCYNACEAE), Albizia adianthifolia, Acacia caffra (MIMOSACEAE).

#139. Substances du bois de coeur <si lixiviables par l'eau>/

1. lixiviables par l'eau/

2. non lixiviables par l'eau /

Solubilité à l'eau des extrait du bois de coeur.

Ce caractère a été introduit pour des raisons pratiques c'est-à-dire pour permettre de rechercher dans la base des bois de coeur ayant des composés très solubles dans l'eau, lessivés lors d'un contact avec de l'eau courante, comme par exemple Intsia spp. (CAESALPINIACEAE), Terminalia ivorensis (COMBRETACEAE), Shorea subg. shorea spp. (DIPTEROCARPACEAE). Ignorer cette particularité ou la sous estimer peut entraîner des utilisations impropres de ces bois et causer des dégâts, en particulier avec l'emploi accru d'enduits à base d'eau.

#140. <Fluorescence de l'> extrait alcoolique/

1. fluorescent/

2. non fluorescent/

PROCÉDÉ

Disposer suffisamment de coupes fines de bois de coeur pour couvrir le fond d'une fiole d'environ 20 x 70 mm. Utiliser des coupes fines, pas de fragments afin de minimiser le temps d'extraction. Couvrir les coupes avec environ 20 mm (plus ou moins 5 ml) d'éthanol à 95%. Couvrir la fiole et agiter énergiquement pendant 12 à 15 secondes. Laisser reposer la solution pendant 1 à 2 minutes, puis placer la fiole sous une lampe à UV (d'environ 365 nm). En général la fluorescence est bleuâtre, parfois verdâtre.

COMMENTAIRE

Des exemples de bois ayant une fluorescence bien marquée à l'éthanol sont Protorhus longifolia (ANACARDIACEAE), Cordia gerascanthus (BORAGINACEAE), Acacia erioloba (MIMOSACEAE). Des exemples de bois ayant une fluorescence à l'éthanol, plus faible mais néanmoins positive, sont Kiggelaria africana (FLACOURTIACEAE), Acacia melanoxylon (MIMOSACEAE), Olea capensis (OLEACEAE).

Parfois l'extrait à l'eau est fluorescent mais pas l'extrait à l'éthanol (par exemple chez Leucaena glauca - MIMOSACEAE)). Plus souvent, c'est le contraire (fluorescence à l'éthanol mais pas à l'eau) comme chez Afzelia quanzensis - CAESALPINIACEAE, Lysiloma bahamensis - MIMOSACEAE.

#141. Couleur de l'extrait alcoolique/

1. incolore à brun ou nuancé de brun/

2. rouge ou nuancé de rouge/

3. jaune ou nuancé de jaune/

4. violet/

5. vert/

PROCÉDÉ

Après avoir déterminer la fluorescence à l'éthanol, placer la fiole sur une plaque chauffante et porter la solution à ébullition. Dès qu'elle commence à bouillir ôter la fiole de la plaque chauffante et déterminer la couleur de l'extrait.

COMMENTAIRES

L'extrait à l'éthanol est le plus souvent incolore à brun ou nuancé de brun.

Des exemples de bois dont l'extrait à l'éthanol est rouge ou nuancé de rouge comprennent Rhus integrifolia (ANACARDIACEAE), Baikiaea plurijuga, Peltophorum dubium, Swartzia madagascariensis (CAESALPINIACEAE) et Berchemia discolor (RHAMNACEAE).

Des exemples de bois dont l'extrait à l'éthanol est jaune ou nuancé de jaune comprennent Gonioma kamassi (APOCYNACEAE), Ptaeroxylon obliquum, Zanthoxylum flavum (RUTACEAE), Balanites maughamii (BALANITACEAE).

Pour plus d'informations sur la fluorescence et la couleur des extraits à l'eau et à l'éthanol voir Dyer (1988) et Quirk (1983).

#142. <Couleur et fluorescence des extraits à l'éthanol: observations supplémentaires ou commentaires:>/

#143. Test au chrome azurol-S/

1. positif/

2. négatif /

Le test au chrome azurol-S permet de déterminer la présence d'aluminium dans le bois de coeur et dans l'aubier. Pour plus de renseignements sur ce test, voir Kukachka & Miller (1980).

PROCÉDÉ

Préparer une solution à 0,5% de chrome azurol-S réactif en diluant 0,5 g de granules de chrome azurol sec et 5,0 g d'acétate de sodium (tampon) dans 80 ml d'eau distillée. Quand les produits chimiques sont complètement dissouts, ajouter de l'eau distillée en QSP obtenir 100 ml de réactif. Cette solution est stable et peut être utilisée des années. Pour tester la réaction d'un bois sec, poser une ou deux gouttes du réactif à l'aide d'une pipette sur un échantillon de bois rafraîchi.

Sur un bois très réactif, la solution va virer à un bleu vif en quelques minutes, comme Poga spp. (ANISOPHYLLEACEAE), Cardwellia spp. (PROTEACEAE), Symplocos spp. (SYMPLOCACEAE), et toutes les VOCHYSIACEAE. Chez les espèces qui absorbent la solution très lentement, comme Anisophyllea spp. (ANISOPHYLLEACEAE), Goupia spp. (GOUPIACEAE) ou celles qui contiennent très peu d'aluminium, comme Laplacea spp. (THEACEAE), Henriettea spp. (MELASTOMATACEAE), plusieurs heures sont nécessaires pour que la couleur apparaisse.

ATTENTION

Eviter de tester des bois en décomposition car ce test au chrome azuro-S est un indicateur des certains types de champignons à l'origine de la pourriture du bois.

#144. Test de mousse/

1. positif/

2. négatif /

Le test de la mousse est utiliser pour déceler la présence de saponines naturelles dans le bois.

PROCÉDÉ

Ajouter suffisamment de copeaux de bois pour couvrir le fond d'une fiole d'environ 20 x 70 mm. Ne pas utiliser des fragments trop gros pour minimiser le temps d'extraction. Verser environ 20 mm (plus ou moins 5 ml) d'eau distillée tamponnée à un pH de 6,86. Des sachets d'agents tampons, vendus dans le commerce, permettent de préparer une solution de 500 à 1000 ml de solution tampon au pH désiré avec le contenu d'un seul sachet.

Couvrir la fiole et agiter énergiquement pendant 10 à 15 secondes. Si des saponines naturelles sont présentes en grande quantité, il va se former de petites bulles ou de la 'mousse' (la même que celle d'un verre de bière). Laisser reposer la solution une minute environ. Si la 'mousse' est encore présente et recouvre la totalité de la surface de la solution, le test est positif. Si la 'mousse' s'est formée mais disparaît au bout de 1 minute, le test est négatif. Si seule une partie de la 'mousse' reste (par exemple sur le pourtour de la fiole), le test est faiblement positif.

COMMENTAIRES

Ce test est positif chez Mora spp. (CAESALPINIACEAE), Enterolobium cyclocarpum, Lysiloma bahamensis, Pseudosamanea spp. (MIMOSACEAE), Dipholis spp., Mastichodendron spp., et de nombreuses autres espèces de SAPOTACEAE.

Le test est faiblement positif chez Peltophorum spp. (CAESALPINIACEAE), Kiggelaria spp. (FLACOURTIACEAE), Ekebergia spp., Entandrophragma spp. (MELIACEAE), Acacia nigrescens (MIMOSACEAE), Millettia spp. (FABACEAE), et Berchemia spp. (RHAMNACEAE).

Pour plus d'information sur ce test voir Dyer (1988), Quirk (1983), Cassens & Miller (1981).

#145. Résidus de combustion d'un éclat <cendres ou charbon>/

1. cendres uniquement/

2. partiellement en cendres/

3. charbon/

Totalement réduit en cendres = la cendre conserve la forme originale du fragment de bois.

partiellement réduit en cendres = les cendres réduisent de taille par comparaison au fragment d'origine, ont tendance à se détacher et ont une consistance graveleuse quand on les roule sous les doigts.

charbon = les restes noirs et carbonisés d'un fragment de bois, qui brûlent en général doucement ou difficilement, ou bien les restes noirs et carbonisés d'un fragment de bois avec des filets de cendres noirs ou gris adhérents.

PROCÉDÉ

Préparer des fragments de la taille d'une allumette (plus ou moins 2mm x 2mm x 50 mm) provenant de bois de coeur sain, situé en périphérie, en s'assurant que le bois n'est pas vert. Les fragments doivent être enflammés à l'aide d'une allumette, et les briquets doivent être évités car ils produisent trop de chaleur. L'allumage doit se faire alors que le fragment de bois est en position verticale (utiliser une pince). Quand le fragment brûle le tenir en position horizontale mais le manipuler doucement.

Certains bois brûleront relativement facilement (comme Populus spp. - SALICACEAE), alors que d'autres montreront une résistance considérable à brûler (comme Eucalyptus paniculata - MYRTACEAE). Si la flamme venait à s'éteindre avant la combustion complète, retourner doucement le fragment en position verticale, puis le remettre en position horizontale.

Quand la flamme s'est éteinte, il est important de laisser se refroidir la partie incandescente avant de placer le fragment sur une surface froide.

COMMENTAIRES

Certains bois peuvent crépiter ou produire des étincelles (Terminalia catappa - COMBRETACEAE), d'autres produire une fumée colorée (fumée noire et dense chez Flindersia laevicarpa - RUTACEAE) ou exsuder un liquide coloré lors de la combustion. Tous ces caractères doivent être notés dans la description.

Les classifications utilisées pour décrire la combustion des fragments de bois sont celles proposées par Dadswell & Burnell (1932). En dehors de son utilisation en clé par le CSIRO, Anonyme (1960) a complété cette description et suggéré qu'elle n'était pas de grande valeur sauf pour séparer des bois proches d'un point de vue anatomique.

Pour de plus amples renseignements sur ce test de combustion, qui jusqu'à aujourd'hui a été relativement peu utilisé, voir Mann (1921), Welch (1922), Swain (1927), Dadswell & Burnell (1932), et Mennega (1948).

#146. <Couleur des> cendres/

1. blanc à gris <le plus souvent>/

2. blanc brillant/

3. marron-jaune/

4. couleurs autre que blanc, gris, jaune ou marron/

COMMENTAIRE

Dans la littérature, on utilise parfois le terme de 'chamois' pour décrire une couleur brun-jaune, proche de celle des cuirs, comme Eucalyptus paniculata (MYRTACEAE).

Caractères spécifiques

#147. <Separation chênes blancs de les chênes rouges>/

1. Chêne blanc: vaisseaux du bois final souvent accolés, plus fins et aux parois plus minces que ceux du chêne rouge/

2. Chêne rouge: vaisseaux du bois final toujours isolés, plus gros et aux parois plus épaisses que ceux du chêne blanc/

Caractère espécifique pour la séparation des espèces qui apartient à les groupes des "chênes blancs" e des "chênes rouges" Quercus spp.) à l'aide des vaisseaux du bois final.

#148. <File names>/

#149. <Illustrations>/


The interactive key allows access to the character list, illustrations, full and partial descriptions, diagnostic descriptions, differences and similarities between taxa, lists of taxa exhibiting specified attributes, summaries of attributes within groups of taxa, and geographical distribution.

Cette publication doit être citée comme suit: ‘Richter, H.G., and Dallwitz, M.J. 2000 onwards. Commercial timbers: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. In English, French, German, Portuguese, and Spanish. Version: 25th June 2009. http://delta-intkey.com’.

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